專利名稱：一種含有氯化血紅素的植物生長調(diào)節(jié)劑的制作方法
技術(shù)領(lǐng)域：
本發(fā)明涉及一種含有氯化血紅素的植物生長調(diào)節(jié)劑，屬于植物生長調(diào)節(jié)物質(zhì)的開發(fā)與利用領(lǐng)域，專用于包括農(nóng)用化學(xué)品開發(fā)、農(nóng)田化學(xué)調(diào)控、種源農(nóng)業(yè)、組培、果蔬貯藏以及切花保鮮等領(lǐng)域。
(二)技術(shù)背景植物的生長發(fā)育進(jìn)程通常受植物內(nèi)源激素的調(diào)控，同時也經(jīng)常受到各種不良環(huán)境條件(包括許多非生物/生物脅迫等逆境因素)的制約，往往導(dǎo)致生長速率和產(chǎn)量的下降，其中與人類生活最密切的是農(nóng)藝性狀的下降，而植物各組織和部位的代謝功能下調(diào)以及導(dǎo)致的抗氧化能力下降是其中的最主要誘因之一。已經(jīng)證實，通過改善農(nóng)業(yè)環(huán)境、選育抗/耐逆性強(qiáng)的作物品種以及開發(fā)轉(zhuǎn)基因作物確實可以達(dá)到增產(chǎn)和增收的目的，但其往往成本較高，而且開發(fā)年限也較長，甚至還可能帶來其它副效應(yīng)，例如轉(zhuǎn)基因作物的風(fēng)險性評估以及潛在的安全性問題。另一方面，盡管目前已經(jīng)有不少發(fā)明專利可以用于提高植物的耐/抗逆性和改善各種農(nóng)藝性狀，但是上述發(fā)明專利往往是將幾種大量/微量元素和(或)植物激素或人工合成的衍生物按一定比例配合。由于成份復(fù)雜，作用機(jī)理不明確，使用方法也不易被生產(chǎn)者所掌握，而且有些植物激素的價格比較昂貴，在使用過程中也存在有一定的副作用，因此使用效果往往不穩(wěn)定。
已經(jīng)知道，當(dāng)植物受到各種不良環(huán)境的脅迫時，往往體內(nèi)ABA和H2O2等內(nèi)源信號分子的含量和分布會發(fā)生改變的趨勢，表明ABA和H2O2作為重要的信號因子能夠參與對不同環(huán)境因子的交叉耐受和適應(yīng)；同時，若用其中一種因子(ABA和H2O2等)誘導(dǎo)脅迫植物，則可抵抗接下來相同種類或不同種類的脅迫。最近的研究已經(jīng)發(fā)現(xiàn)，作為植物生長調(diào)節(jié)/信號分子的一氧化氮(Nitric oxide，NO)可以廣泛參與各種生理過程，尤其在植物生長發(fā)育及其對逆境的響應(yīng)等方面起著重要的調(diào)節(jié)作用，并與植物的生長發(fā)育進(jìn)程和NO的處理濃度有關(guān)。例如低濃度外源NO(μM濃度范圍)能顯著提高植物的耐鹽性，并與其能增加各組織抗氧化能力有關(guān)，同時也與其能調(diào)節(jié)植物離子平衡相關(guān)，并有Ca2+信使和H2O2等信號分子的參與；但高濃度NO處理則有明顯的傷害效應(yīng)(Ruan等，Chin Sci Bull，2002；Uchida等，Plant Sci，2002；Zhao等，Plant Physiol，2004)。此外，植物NO功能還與ABA以及其它激素/植物生長調(diào)節(jié)物質(zhì)的交互作用有關(guān)(Beligni和Lamattina，Planta，2000；Delledonne，Curr Opin Plant Biol，2005)。1999年11月，阿根廷科學(xué)家Lamattina等申請了與植物NO功能開發(fā)利用相關(guān)的美國專利(Method ofenhancing the metabolic function and the growing conditions of plants and seeds，專利申請?zhí)?50192)，并在2001年6月正式獲得專利(美國專利號6242384)。
另一方面，與NO同為雙原子氣態(tài)分子的一氧化碳(CO)一直被認(rèn)為是一種有毒氣體。從化學(xué)特性看，CO純品為無色、無臭、無刺激性的氣體，分子量28.01，密度0.967g/L，冰點為-207℃，沸點為-190℃，在水中的溶解度較低，但易溶于氨水，空氣混合爆炸極限為13～74％。通常，當(dāng)含碳的物質(zhì)不完全燃燒時，都可產(chǎn)生CO氣體，例如在工業(yè)生產(chǎn)中接觸CO的作業(yè)不下70余種，如冶金工業(yè)中的煉焦、煉鐵、鍛冶、鑄造和熱處理生產(chǎn)，化學(xué)工業(yè)中合成氨、丙酮、光氣、甲醇的生產(chǎn)，礦井放炮和煤礦瓦斯爆炸事故，碳素石墨電極制造以及生產(chǎn)金屬羰化物如羰基鎳、羰基鐵等過程，或生產(chǎn)使用含CO的可燃?xì)怏w(如水煤氣含CO達(dá)40％，高爐與發(fā)生爐煤氣中含30％，煤氣中則含5～15％的CO)，都可能接觸或產(chǎn)生CO氣體，使用柴油、汽油的內(nèi)燃機(jī)廢氣中也含CO約1～8％。此外，Hemin(氯化血紅素，C34H32ClFeN4O4，分子量為651.94)、Hematin(高鐵血紅素，C34H33N4O5Fe，分子量為633.49)和CORM-3等也是常用的能釋放CO氣體的人工供體，而通過濃硫酸與甲酸共熱的加熱反應(yīng)也可以產(chǎn)生人工CO氣體。

已經(jīng)知道，CO也是許多國家引起意外生活性中毒中致死人數(shù)最多的毒物，急性CO中毒的發(fā)生與接觸CO的濃度及時間有關(guān)。已經(jīng)知道CO之所以能引起煤氣中毒，是因為CO被人吸進(jìn)肺中，跟血液里血紅蛋白結(jié)合。由于碳氧血紅蛋白的存在，使人體血液的攜氧功能發(fā)生障礙，造成機(jī)體急性缺氧。當(dāng)CO濃度較高時，還可與細(xì)胞色素氧化酶中的鐵結(jié)合，從而抑制組織細(xì)胞的呼吸過程，阻礙其對氧的利用。由于中樞神經(jīng)系統(tǒng)對缺氧最敏感，當(dāng)吸入CO的量不等時便可能產(chǎn)生不同的中毒現(xiàn)象。例如，當(dāng)CO在空氣中濃度為0.4％時，將危及人的生命。
最近的大量研究已經(jīng)證實CO也是動物體內(nèi)重要的細(xì)胞間信使，屬于活性碳(Reactive carbon species，RCS)范疇，參與調(diào)節(jié)動物體內(nèi)各種生理和病理過程，并與動物中NO的功能相類似(Verma等，Science，1993)。在動物體內(nèi)，血紅素氧合酶(Hemeoxygenase，HO)是一種催化血紅素降解為CO、Fe和膽紅素的起始酶和限速酶，有著重要的生物學(xué)作用，而CO的細(xì)胞信使作用已引起人們的普遍關(guān)注。例如，CORM-3(可溶性液態(tài)CO供體)可以促進(jìn)心臟細(xì)胞生長從而有效治療患者的心臟病發(fā)作，在患者心臟病發(fā)作期間，CORM-3釋放出的CO氣體能有效地預(yù)防心臟細(xì)胞的受壓和缺氧；同時，CORM-3還可增強(qiáng)移植器官的生理機(jī)能，降低人體機(jī)能對移植器官的排斥性。因此，英國謝菲爾德綜合大學(xué)Brian Mann教授稱，“根據(jù)實驗結(jié)果可以看出，CO分子在醫(yī)療應(yīng)用中有巨大的潛力，CO的生理活動性將應(yīng)用至更廣闊的領(lǐng)域”。有意思的是，在心血管系統(tǒng)中，CO具有的維持血管張力和保護(hù)心肌細(xì)胞的作用與NO的功能相類似。通常，CO與NO在動物體內(nèi)都可以通過結(jié)合可溶性鳥苷酸環(huán)化酶(sGC)活性中心的Fe2+從而改變sGC的構(gòu)象，導(dǎo)致酶活性的增強(qiáng)，從而提高細(xì)胞內(nèi)cGMP的濃度，發(fā)揮舒張內(nèi)皮細(xì)胞的作用。另外，CO和NO的生成和調(diào)節(jié)系統(tǒng)也有較大的相似性。例如，HO和一氧化氮的重要合成酶一氧化氮合酶(Nitric oxide synthase，NOS)都有兩種形式組成型和誘導(dǎo)型(iHO/iNOS)，HO也分為HO-1(iHO)和HO-2/3(組成型HO，cHO)，而HO對iNOS的一些刺激因素如內(nèi)毒素、細(xì)胞因子、活性氧也有應(yīng)答效應(yīng)。此外，NOS和HO系統(tǒng)的產(chǎn)物均對血紅素分子有很高的親和力，并在調(diào)節(jié)胞內(nèi)cGMP濃度的功能上有互補(bǔ)的關(guān)系?？傊瑒游锏难芯勘砻鰿O與NO在分子結(jié)構(gòu)、生理功能、信號轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑、合成酶系統(tǒng)等方面都存在許多相似之處。
與上述相對應(yīng)的是，植物中的研究也已經(jīng)初步發(fā)現(xiàn)HO具有體內(nèi)合成CO氣體的能力(Muramoto等，Plant Physiol，2002)。此外，在植物種子萌發(fā)和幼苗生長過程中也往往伴隨著CO生成的現(xiàn)象(一般≤1000ppm)，其中產(chǎn)生的最高濃度則為6000ppm，并初步推測與光呼吸作用、光合作用以及呼吸代謝作用有關(guān)(Wilks，Science，1959；Siegel等，Science，1962)。這一發(fā)現(xiàn)表明CO可能也是植物代謝的天然副產(chǎn)物，同時也為CO對植物生長發(fā)育調(diào)控作用的發(fā)現(xiàn)和利用提供了相應(yīng)的現(xiàn)實基礎(chǔ)和思路。

發(fā)明內(nèi)容
技術(shù)問題 本發(fā)明的目的在于克服現(xiàn)有技術(shù)中使用各種大量/微量元素以及植物激素/生長調(diào)節(jié)物質(zhì)(包括NO等)來提高植物抗/耐逆性以及改善各種農(nóng)藝性狀的效果往往不穩(wěn)定或具有一定傷害作用以及價格昂貴的缺陷，通過氯化血紅素(Hemin，也是HO-1的活性誘導(dǎo)劑)來逐步提高植物內(nèi)源CO的含量，從而提供一種能促進(jìn)植物生長發(fā)育和形態(tài)建成，增強(qiáng)各種代謝能力，增加產(chǎn)量和改善品質(zhì)等各種農(nóng)藝性狀，以及提高植物抗/耐逆性和上調(diào)植物抗氧化能力的方法。
技術(shù)方案 一種含有氯化血紅素的植物生長調(diào)節(jié)劑，其特征是，該植物生長調(diào)節(jié)劑含有氯化血紅素，配制成溶液后氯化血紅素的有效終濃度為0.001～1000μM。該植物生長調(diào)節(jié)劑還含有配制成溶液后終濃度為0～1000μM的Ca2+或終濃度為0～1000μM的水楊酸或0～1000μM的其它農(nóng)用化學(xué)品。該植物生長調(diào)節(jié)劑能誘導(dǎo)植物體內(nèi)逐步釋放總濃度≤1000ppm CO的氣體。上述一種含有氯化血紅素的植物生長調(diào)節(jié)劑的應(yīng)用，其特征在于采用含有氯化血紅素的植物生長調(diào)節(jié)劑對植株、植物組織或種子進(jìn)行灌溉、噴灑、浸泡或浸種處理，或者直接加進(jìn)包含上述植物材料的培養(yǎng)基，以改善各種農(nóng)藝性狀或代謝功能以及非生物或生物脅迫耐受性或抗性；連續(xù)處理1～60天，每天1～3次。
所述植株、植物組織和種子，包括種植在大田和溫室等地方的單子葉植物、雙子葉植物或裸子植物以及經(jīng)遺傳修飾生物體(Genetically modified organisms，GMO)的植株、組織和種子； 各種非生物脅迫，包括鹽害、滲透脅迫、干旱和漬水脅迫、冷害、熱激、紫外線照射、臭氧、創(chuàng)傷、金屬(鐵、銅、鉛、錳、鋁和汞等)毒害、除莠劑(包括Paraquat和Diquat等誘發(fā)活性氧過量產(chǎn)生的除草劑等)的過量或錯誤使用等，而生物脅迫包括各種蟲害和病原菌侵染； 所述各種農(nóng)藝性狀和代謝功能以及非生物/生物脅迫耐受/抗性，是指在播種、萌發(fā)、生根、生長、移栽、枝插、分蘗、開花、果實形成與成熟、組織培養(yǎng)等各種發(fā)育與生產(chǎn)階段，以及各種天然或人為導(dǎo)致的生物與非生物脅迫條件下，包括誘導(dǎo)α/β淀粉酶活性從而緩解各種脅迫對種子萌發(fā)的抑制以及提高正常條件下種子萌發(fā)率以及打破休眠、延緩老化和衰老進(jìn)程、延長貨架期、誘導(dǎo)側(cè)根和不定根的發(fā)生、上調(diào)各種抗氧化酶基因表達(dá)和合成以及酶活性的提高、下調(diào)各種活性氧產(chǎn)生系統(tǒng)的運轉(zhuǎn)速度、延緩脂質(zhì)過氧化產(chǎn)物的生成、誘導(dǎo)植物葉片的氣孔關(guān)閉以及保綠作用、提高地上/地下部組織的干鮮重以及伸長/生長速率、增加農(nóng)作物產(chǎn)量和改善品質(zhì)、增強(qiáng)植物的抗病性和抗蟲性、重金屬抗性以及誘導(dǎo)脯氨酸、黃酮類化合物以及植保素等各種保護(hù)物質(zhì)的合成等。
氯化血紅素用于植物生長調(diào)節(jié)的方法，其特征是， 1)配制含有氯化血紅素的植物生長調(diào)節(jié)劑溶液該溶液中氯化血紅素有效終濃度為0.001～1000μM；此外，還含有終濃度為0～1000μM的Ca2+或水楊酸或0～1000μM的其它農(nóng)用化學(xué)品； 2)用上述含有氯化血紅素的植物生長調(diào)節(jié)劑溶液對植株、植物組織或種子進(jìn)行灌溉、噴灑、浸泡或浸種處理，或者直接加進(jìn)包含上述植物材料的培養(yǎng)基，以改善各種農(nóng)藝性狀或代謝功能以及非生物或生物脅迫耐受性或抗性；連續(xù)處理1～60天，每天1～3次。
有益效果 盡管已經(jīng)有報道發(fā)現(xiàn)低濃度CO氣體和Hematin可以提高植物種子的萌發(fā)(Dekker和Hargrove，Am J Bot，2002；Xu等，J Integr Plant Biol，2006)，但是由于是直接采用CO氣體處理，容易引起對人體的不良反應(yīng)；同時，與增加了Cl原子的Hemin相比，高鐵的Hematin化學(xué)性質(zhì)不穩(wěn)定，而且價格昂貴。與它們所不同的是，本發(fā)明所用的是能直接誘導(dǎo)體內(nèi)釋放低濃度CO氣體的含有氯化血紅素(Hemin)的植物生長調(diào)節(jié)劑，由于化學(xué)性質(zhì)穩(wěn)定的氯化血紅素可以直接誘導(dǎo)植物HO-1(屬于iHO)的活性，從而逐次產(chǎn)生CO氣體，并被植株、植物組織和種子所直接吸收，因此可以有效的避免CO氣體對人體的直接傷害效應(yīng)；而植株、植物組織和種子體內(nèi)中產(chǎn)生的CO也可以進(jìn)一步誘導(dǎo)NO的合成，從而協(xié)同改善植株、植物組織和種子的各種農(nóng)藝性狀，提高各種代謝功能以及非生物/生物脅迫耐受/抗性。
植物中的研究已經(jīng)表明，高濃度的CO氣體(＞6000ppm，相當(dāng)于大于0.6％(V/V)的CO氣體)可以明顯抑制植物生長和發(fā)育。本發(fā)明是一種以能釋放低濃度CO氣體的含有氯化血紅素(Hemin)的植物生長調(diào)節(jié)劑來改善植株、植物組織和種子農(nóng)藝性狀以及提高代謝功能的方法，包括可以促進(jìn)植物生長發(fā)育和形態(tài)建成，加快種子萌發(fā)，提高抗氧化能力以及改善各種非生物/生物脅迫耐受/抗性。
本發(fā)明進(jìn)一步證實CO供體/HO-1的活性誘導(dǎo)劑氯化血紅素(Hemin)與NO相類似，也能提高植物的抗/耐逆性和改善農(nóng)藝性狀以及上調(diào)各種代謝功能，其作用的機(jī)理涉及CO作為信號/還原分子來提高植物耐/抗逆性以及代謝功能、或通過與NO、H2O2信號分子以及ABA、IAA和GA等植物激素的互作，而相關(guān)的調(diào)節(jié)功能則包括誘導(dǎo)植物正常或脅迫條件下的側(cè)根和不定根發(fā)生以及組培條件下的生根、緩解各種脅迫條件對植物種子萌發(fā)的抑制和提高正常條件下萌發(fā)率以及打破種子休眠、誘導(dǎo)葉片的氣孔關(guān)閉和保綠作用、提高地上/地下部組織的干鮮重以及伸長速率、增強(qiáng)植物的抗病/蟲性、延緩老化和衰老以及上調(diào)植物各組織的抗氧化能力等，由于CO也是植物生理代謝的內(nèi)源副產(chǎn)物，因此上述研究結(jié)果表明CO或相關(guān)供體也可能是新型的植物生長調(diào)節(jié)物質(zhì)，并能在作物逆境或正常生長條件下行使有效的調(diào)節(jié)作用。
由于NO本身是一自由基，因此在使用過程中容易引起氧化傷害，而CO不是一個自由基，則不太容易引發(fā)氧化損傷。此外，本發(fā)明中所采用的Hemin誘導(dǎo)釋放的CO濃度遠(yuǎn)低于人體敏感濃度(例CO氣體對人的致死劑量至少為4000ppm，而本發(fā)明所涉及的濃度為≤1000ppm)，且由于是采用能逐次誘導(dǎo)植物體內(nèi)釋放CO氣體的Hemin溶液，因此更不會對人體產(chǎn)生直接的明顯影響。另一方面，本發(fā)明中的CO供體Hemin來源廣泛(Hemin通常是動物血液的深加工產(chǎn)品)，價格便宜。因此，采用CO供體Hemin來提高作物的抗/耐逆性、農(nóng)藝性狀和代謝功能，與傳統(tǒng)的基因工程和其它化學(xué)調(diào)控方法相比更具有優(yōu)良的性價比和環(huán)保優(yōu)勢。總之，本發(fā)明不僅可以為作物發(fā)育生理和逆境生理研究提供實踐依據(jù)，而且也為動物血液的合理深加工產(chǎn)品開發(fā)提供新的實踐思路。
本發(fā)明所提供的一種含有Hemin的植物生長調(diào)節(jié)劑來改善植物和種子農(nóng)藝性狀以及提高代謝功能的方法，還具有以下優(yōu)點 1)無污染、環(huán)保 由于CO本身不是一個自由基，為植物內(nèi)源代謝產(chǎn)物(濃度通常≤1000ppm)，所有植物體內(nèi)也都含有CO降解代謝機(jī)制，包括能通過氧化生成CO2或通過血紅蛋白清除；同時，Hemin本身也是來源于各種動物血液，通常用于食品行業(yè)的補(bǔ)血劑，因此在農(nóng)田和溫室等各種實踐條件下使用低濃度的CO供體Hemin溶液也不會對生態(tài)環(huán)境造成不利影響；此外，Hemin溶液的使用濃度(≤1000μM)也不會引起人體健康安全問題，由于誘導(dǎo)植物體內(nèi)釋放CO氣體也是逐次產(chǎn)生的，因而也是一種無毒無污染的技術(shù)，符合綠色農(nóng)業(yè)的需要； 2)低成本 本方法采用的CO供體Hemin本身是各種動物血液的深加工產(chǎn)品，價格便宜，因此使用成本也較低； 3)穩(wěn)定性高 與高鐵的Hematin相比，增加了Cl原子的Hemin化學(xué)性質(zhì)比較穩(wěn)定，使用起來也比較方便； 4)應(yīng)用范圍廣 本方法專用于包括農(nóng)用化學(xué)品開發(fā)、農(nóng)田化學(xué)調(diào)控、種源農(nóng)業(yè)的無公害生產(chǎn)、組培、果蔬貯藏以及切花保鮮等領(lǐng)域，其中Hemin溶液誘導(dǎo)產(chǎn)生的CO能夠作為信號/還原分子來提高植物耐/抗逆性、改善各種農(nóng)藝性狀以及上調(diào)各種代謝功能，因此與其它化學(xué)調(diào)節(jié)物質(zhì)相比還具有多效性的特點。


圖1為含有氯化血紅素的植物生長調(diào)節(jié)劑可以緩解滲透脅迫對小麥種子萌發(fā)的抑制。
圖2為含有氯化血紅素的植物生長調(diào)節(jié)劑溶液對黃瓜不定根發(fā)生的誘導(dǎo)作用。其中圖1中的CK為小麥種子在蒸餾水處理2天時的萌發(fā)照片(對照)，P為25％的PEG-6000來模擬干旱脅迫，P+Hm0.1、P+Hm1.0和P+Hm10.0分別為25％的PEG-6000和0.1、1.0以及10.0μM Hemin的組合處理，表明CO供體Hemin可以以濃度依賴性的形式緩解滲透脅迫2天對小麥種子萌發(fā)的抑制，其中1.0μM Hemin的效果最好；圖2表明與對照(蒸餾水，CK)相比，不同濃度的CO供體Hemin(0.1、1.0和10.0μM)處理5天后均可以誘導(dǎo)黃瓜不定根的發(fā)生(標(biāo)尺示為5mm)。
具體實施例方式 本發(fā)明所提供的是一種含有氯化血紅素(Hemin)的植物生長調(diào)節(jié)劑來改善植株、植物組織和種子(包括經(jīng)遺傳修飾生物體等)的農(nóng)藝性狀以及提高各種代謝功能和非生物/生物脅迫耐受/抗性的方法，其特征在于，配制能釋放低濃度CO氣體(≤1000ppm，采用GC-MS檢測CO氣體釋放，Anderson等，JAgric Food Chem，2005；或血紅蛋白比色法檢測，Chalmers，Clin Chem，1991)的終濃度為0.001～1000μM的氯化血紅素(Hemin)溶液，并加入0～1000μM的Ca2+或0～1000μM的水楊酸或0～1000μM的其它農(nóng)用化學(xué)品從而配制成混合溶液；采用上述溶液對植株、植物組織和種子進(jìn)行灌溉、噴灑、浸泡或浸種等各種處理，包括直接加進(jìn)包含上述材料的培養(yǎng)基；連續(xù)處理1～60天，每天1～3次。
實施例 實施例1以青海9號蠶豆的表皮條為實驗材料，采用脫落酸(ABA)和聚乙二醇(PEG-6000)模擬干旱脅迫作為陽性對照，運用Hemin(Fluka公司生產(chǎn))處理蠶豆表皮條3小時，與對照(緩沖液)相比，發(fā)現(xiàn)Hemin具有與ABA和PEG-6000相類似的功能，可以明顯誘導(dǎo)氣孔關(guān)閉，其有效濃度大約在0.01～1.0μM之間，Hemin的最佳濃度分別為0.1和1.0μM(釋放低濃度的CO氣體，≤1000ppm，采用GC-MS檢測CO氣體釋放，Anderson等，J Agric Food Chem，2005)，暗示低濃度的Hemin可以參與調(diào)節(jié)植物對干旱脅迫的應(yīng)答，誘導(dǎo)氣孔關(guān)閉，從而增強(qiáng)植物的耐旱性；進(jìn)一步采用不同稀釋倍數(shù)的CO氣體飽和水溶液處理蠶豆表皮條，發(fā)現(xiàn)0.1％和0.01％飽和度的CO溶液也能誘導(dǎo)蠶豆葉片氣孔的關(guān)閉(≤1000 ppm的CO，采用血紅蛋白比色法檢測，Chalmers，Clin Chem，1991)。
實施例2以25％(W/V)的PEG-6000對“揚(yáng)麥158”小麥種子進(jìn)行滲透脅迫處理，并通過添加不同濃度(0.1、1.0和10.0μM)的Hemin(上海鴻儒科技發(fā)展有限公司生產(chǎn))研究外源Hemin對滲透脅迫下小麥種子萌發(fā)的影響(附圖1)。結(jié)果發(fā)現(xiàn)，滲透脅迫下的小麥種子萌發(fā)受到不同程度的抑制(與正常水分條件下相比，萌發(fā)滯后1～2天)。1.0和10.0μM的Hemin促進(jìn)了滲透脅迫早期(處理2天內(nèi))小麥種子的萌發(fā)，其中1.0μM的Hemin處理(P+Hm1.0)效果最為明顯，表現(xiàn)在處理2天時萌發(fā)率和根長都明顯提高(P＜0.05或0.01，表1)，另外芽長(數(shù)據(jù)未列)亦明顯高于單獨滲透脅迫處理(P)。與單獨滲透脅迫處理(P)相比，1.0μM的Hemin(P+Hm1.0)還明顯提高了淀粉酶活性(包括α/β-淀粉酶)(P＜0.05，表2)，促進(jìn)了淀粉的降解，還原糖的含量也明顯上升，同時也顯著提高了可溶性糖含量(P＜0.05，表2)。CO合成抑制劑ZnPPIX(50μM)和清除劑血紅蛋白(Hb，1mg/ml)單獨處理對小麥種子萌發(fā)無顯著影響(圖片未列)，卻逆轉(zhuǎn)了1.0μM的Hemin(P+Hm1.0)對滲透脅迫下小麥種子萌發(fā)的促進(jìn)作用，包括不同程度上降低了淀粉酶活性和還原糖以及可溶性糖的含量，提高了淀粉含量(表2)，表明Hemin促進(jìn)萌發(fā)的有效物質(zhì)確實是CO。為了證實上述結(jié)果，進(jìn)一步采用不同稀釋倍數(shù)的CO氣體飽和溶液處理滲透脅迫下的小麥種子。發(fā)現(xiàn)不同濃度的CO氣體飽和溶液均可緩解滲透脅迫對種子萌發(fā)的抑制效應(yīng)。其中，0.1％的CO氣體飽和溶液(P+0.1％CO，CO氣體實際濃度≤1000ppm)的效果最為明顯。與滲透脅迫(P)相比，P+0.1％CO處理后的小麥種子萌發(fā)率和根長都有顯著的提高(具體數(shù)據(jù)未列)。
實施例3“露豐”黃瓜種子(江蘇省農(nóng)科院提供)經(jīng)水浸泡后，播種于鋪有2～3層白色紗布的搪瓷盤中，加雙蒸水保持濕潤。先在25±1℃的光照下(光照強(qiáng)度為200μmol·m-2·s-1，光周期為光14小時/暗10小時)培養(yǎng)5天后切除主根，并放進(jìn)不同濃度的CO供體Hemin溶液中培養(yǎng)5天，最后量取＞1mm的不定根數(shù)目，發(fā)現(xiàn)與對照(蒸餾水，CK)相比，0.1、1.0和10.0μM的Hemin處理均可以顯著誘導(dǎo)黃瓜不定根的發(fā)生(附圖2，標(biāo)尺示為5mm)。
實施例4Hemin(用Hm表示)購至上海鴻儒科技發(fā)展有限公司。挑選大小一致的水稻“武育粳3號”種子，用0.1％的KMnO4表面消毒3分鐘，沖洗干凈，清水浸種24小時后于30℃下暗處催芽，每個培養(yǎng)皿中放置50粒，并設(shè)置如下處理對照(CK)，0.1M NaCl；Hm 10.0，0.1M NaCl+10.0μM Hm+1.0μM CaCl2；Hm 1.0，0.1M NaCl+1.0μM Hm+1.0μM CaCl2；Hm 0.1，0.1M NaCl+0.1μM Hm+1.0μM CaCl2，各處理溶液每天更換一次。結(jié)果表明，一定濃度范圍的Hm能促進(jìn)鹽脅迫下水稻種子的萌發(fā)，其中以Hm1.0和Hm0.1的效果最為明顯。例如，鹽脅迫下水稻種子經(jīng)Hm1.0處理36小時便開始萌發(fā)，比對照提前約6小時；處理48小時后，種子的根長、根數(shù)和芽長均明顯超過對照。與對照相比，經(jīng)Hm 1.0和Hm 0.1處理48小時后，水稻種子的發(fā)芽勢分別提高了59.2％和39.4％，發(fā)芽率分別提高了33.3％和23.8％，發(fā)芽指數(shù)也分別提高了50.4％和34.8％(表3和表4)。此外，Hm 1.0處理還顯著提高了鹽脅迫下水稻種子萌發(fā)過程中淀粉酶的活性，增加了還原糖與可溶性總糖的含量(表5)。
實施例5采用1.0μM的Hemin處理0.1MNaCl鹽脅迫下的“武育粳3號”水稻幼苗2天時，發(fā)現(xiàn)Hemin能夠增強(qiáng)葉片的保綠水平，延緩葉綠素的降解速率，減少根系和葉片膜脂過氧化水平，降低丙二醛(MDA)的積累，并且該濃度的Hemin(+Hm)可以通過增強(qiáng)水稻幼苗的抗氧化能力來行使其對鹽脅迫下植物細(xì)胞氧化損傷的保護(hù)作用。例如葉片CAT(過氧化氫酶)、APX(抗壞血酸過氧化物酶)、POD(過氧化物酶)和SOD(超氧化物歧化酶)等抗氧化酶的活性分別比對照(無Hemin的有鹽培養(yǎng)液，-Hm)提高了263.5％、45.9％、170.0％和78.5％(表6A)，而根系的APX、POD和SOD活性分別提高了150.4％、108.9％和145.7％(表6B)。
實施例6試材為切花月季“影星”購于南京市的園藝場。在1小時內(nèi)運回實驗場所，復(fù)水2小時，挑選開花級數(shù)為2的鮮花，處理前修剪枝葉，只保留兩片復(fù)葉，花枝長30cm。每瓶插5枝，每組處理30枝，重復(fù)3次，瓶插液250mL，室溫為25～30℃，相對濕度35～60％，并在散射光下進(jìn)行實驗。各種瓶插液處理設(shè)置如下CK(對照)蒸餾水；Hm0.10.1μM Hemin；Hm0.010.01μM Hemin；Hm0.0010.001μM Hemin；SA1.0μM水楊酸(切花保鮮劑中常見的抗氧化劑)；Hm0.01+SA0.01μM Hemin+1.0μM水楊酸；Hm0.001+SA0.001μM Hemin+1.0μM水楊酸。所用化學(xué)試劑均直接添加到瓶插液中，且對瓶插液所用的瓶子進(jìn)行密封處理。結(jié)果發(fā)現(xiàn)，Hm0.01+SA處理的效果最好，比對照(6.1天)平均延長切花瓶插壽命4.4天，并與處理6天后開花級數(shù)的緩慢增長相一致，但對花徑增大率則沒有明顯影響；Hm0.01的處理效果也比較好，與對照相比平均延長了4.1天(表7)，表明低濃度的Hemin和SA的組合處理(Hm0.01+SA)可以作為切花保鮮劑。
實施例7將Hemin配制成不同濃度(0.1、1.0和10.0μM)的溶液，在上海大棚甜瓜種植區(qū)進(jìn)行Hemin灌溉試驗，品種為西薄洛托，試驗小區(qū)面積為100m2。Hemin處理是連續(xù)60天，每天1～3次。結(jié)果表明，Hemin處理明顯促進(jìn)甜瓜產(chǎn)量的提高，并改善果實品質(zhì)。與對照(CK)相比，上述Hemin濃度的處理小區(qū)平均單產(chǎn)分別增加21.5％，37.1％和16.4％，果實可溶性固形物增加7.2％，12.7％和-1.2％(表8)。
實施例8供試番茄砧木品種為LS-89(江蘇省農(nóng)科院提供)。番茄砧木采用50孔穴盤育苗，按常規(guī)方法管理。育苗期間的平均晝夜溫度為25.6℃/15.8℃。幼苗長至8葉1心時，移入光強(qiáng)300μmol·m-2·s-1、光周期12小時/12小時的光照培養(yǎng)箱內(nèi)，先在晝夜溫度為15℃/10℃的條件下預(yù)處理2天，再置于晝夜溫度為10℃/5℃下進(jìn)行處理。處理過程中，每隔3天取樣一次，每品種每次取10株，重復(fù)3次。另Hemin配制成不同濃度(0.1、1.0和10.0μM)的溶液。與對照(CK)相比，第12天上述Hemin濃度處理番茄砧木后的冷害指數(shù)分別比對照下降21.7％，38.4％和20.2％(表9)。
實施例9采用江蘇省廣泛栽培的優(yōu)質(zhì)粳稻品種“武育粳7號”，取成熟飽滿的水稻種子去穎殼，用75％酒精浸泡30秒，再用20％NaClO4滅菌30分鐘，無菌水清洗7～8次，最后用無菌水浸泡4～5小時，將種子置于無菌濾紙上吹30分鐘，取胚接種在誘導(dǎo)培養(yǎng)基上，待3周后誘導(dǎo)出米黃色的愈傷組織，取愈傷組織接種在分化培養(yǎng)基上一定的時間后用于生根培養(yǎng)。同時在生根培養(yǎng)基中加入Hemin，使其終濃度分別為0.1、1.0和10.0μM。結(jié)果發(fā)現(xiàn)與對照相比，上述Hemin處理的水稻愈傷組織，其生根率分別增加20.9％、28.4％和5.7％，同時前兩種濃度處理顯著地提前了水稻愈傷組織發(fā)根，分別提前了1.9天和3.7天(表10)。
實施例10將Hemin配制成不同濃度(0.1、1.0和10.0μM)的溶液，并與“滅鈴皇(10克/公頃)”復(fù)配殺蟲劑配制成混合溶液。通過不同濃度的Hemin溶液的噴霧處理來研究轉(zhuǎn)Bt基因棉對棉鈴蟲幼蟲的抑制生長作用，實驗品種為美國Monsanto公司的抗蟲棉品種“保鈴棉32B”。對3齡幼蟲抗性測定結(jié)果表明，取食32B嫩葉3天后，Hm0.1、Hm1.0和Hm10.0處理的幼蟲取食量、體重比、相對生長率及粗生長效率較取食對照棉(CK，泗棉3號)后有明顯以處理濃度依賴性的形式減退。上述結(jié)果表明，Hemin處理后轉(zhuǎn)Bt基因棉對棉鈴蟲的抑制生長作用增強(qiáng)(表11)，表明Hemin可以有效地作為殺蟲劑的增效劑。
實施例11試驗地點在云南省華寧縣，供試品種為云煙87，防治對象為煙草花葉病毒病(TMV)。對照用清水噴施，將Hemin配制成不同濃度(0.1、1.0和10.0μM)的溶液為其它處理，分別記作CK、Hm0.1、Hm1.0和Hm10.0。在煙苗移栽后還苗時開始施第一次藥劑，以后每隔8天施一次藥，連續(xù)用藥3次。調(diào)查各小區(qū)的全部煙株。按病害嚴(yán)重度0～4級分級標(biāo)準(zhǔn)，分別記載各處理的總株數(shù)、各級病株數(shù)，并計算病情指數(shù)和防治效果。在施藥后第8、16和24天調(diào)查各處理煙株藥害情況。大田結(jié)果顯示，不同濃度的Hm處理液可以有效的提高煙草抗煙草花葉病毒的能力，其中以Hm0.1處理最為顯著，第24天的防治效果高達(dá)76.1％(表12)，同時黃酮類化合物含量也明顯升高(具體數(shù)據(jù)未列)。
實施例12將Hemin配成濃度為0.1、1.0和10.0μM的溶液。在山東省濰坊市高密市豌豆種植區(qū)進(jìn)行Hemin應(yīng)用試驗，豌豆品種箭舌豌豆881由山東省農(nóng)科院提供，試驗小區(qū)面積為100m2。結(jié)果表明，豌豆幼苗葉片的SOD活性對低濃度Hg具有應(yīng)激性誘導(dǎo)效應(yīng)，在10μM HgCl2濃度下活性升高12.8％，加入Hemin(0.1和1.0μM)后其活性隨Hemin濃度升高而進(jìn)一步上升。此外，與單獨Hg處理(對照)相比，超氧陰離子產(chǎn)生速率、丙二醛含量和細(xì)胞膜透性在一定范圍內(nèi)隨Hemin的濃度升高而下降，其中1.0μM的Hemin處理(Hm1.0)效果最好(表13)。
實施例13配制濃度為0.1M NaCl的0.6％瓊脂溶液，分別裝于100ml的玻璃燒杯中，每個處理重復(fù)3次。待瓊脂溶液冷卻并凝固后，將分別用0.1、1.0和10.0μM的Hemin(Hm，F(xiàn)luka公司生產(chǎn)，均包含100μM的CaCl2)溶液浸種48小時的“武育粳3號”水稻種子隨機(jī)選出，插入瓊脂中，每個燒杯放置12粒種子，接著將燒杯放入周轉(zhuǎn)箱中，在人工氣候箱(溫度30℃，濕度70％)中生長。鹽脅迫5天后，水稻幼苗的生長受到明顯抑制，表現(xiàn)為生長速率下降，株高降低，發(fā)根數(shù)減少、根長變短；而采用0.1和1.0μM的Hm浸種可以不同程度的緩解鹽脅迫對水稻幼苗生長造成的抑制作用，促進(jìn)幼苗株高的增加、幼葉形成以及根的生長和伸長，而10.0μM的Hm處理相對不明顯。例如，1.0μM的Hm處理后的幼苗地下部和地上部的干重以及根冠比分別比對照增加了48.1％、25.8％和17.8％。另一方面，1.0μM Hm處理的幼苗籽粒質(zhì)量也明顯下降，暗示低濃度的Hm也可以加速水稻種子貯藏物質(zhì)的降解，上述結(jié)果表明低濃度的Hm處理可以提高水稻幼苗的耐鹽性。
實施例14取三葉一心的小麥(揚(yáng)麥158)植株的第2片葉片，先用0.01和0.1μM的Hemin以及蒸餾水(對照)在25℃黑暗條件下預(yù)處理24小時，再用10mg/L的Paraquat(百草枯)或150mM的H2O2在25℃黑暗條件下處理3小時。發(fā)現(xiàn)，對照樣品產(chǎn)生明顯的氧化損傷，而Hemin處理的葉片受損較輕或幾乎不受損傷。同時，0.01和0.1μMHemin處理的葉綠素含量比對照高出了12.15％和26.10％；小麥葉片中CAT、POD、APX和SOD的活性明顯升高，MDA含量也明顯降低，說明Hemin預(yù)處理有效提高了小麥葉片的抗氧化能力，Hemin可以作為包括Paraquat和Diquat等誘發(fā)活性氧過量產(chǎn)生類型除草劑的保護(hù)劑。
實施例15蕃茄在0.5％的次氯酸鈉中浸泡20分鐘，沖洗后在水中培養(yǎng)3天。種子根長至2～3mm時移至含濾紙和4ml不同處理液的培養(yǎng)皿(60mm直徑)中培養(yǎng)，并進(jìn)一步在25±1℃和14小時/10小時(LD)光周期，200μmol·m-2·s-1光強(qiáng)條件下培養(yǎng)。經(jīng)過5天的處理后，測量主根長和側(cè)根數(shù)(以側(cè)根長＞1mm作為相關(guān)的指標(biāo))。結(jié)果發(fā)現(xiàn)，Hemin在1～40μM濃度范圍內(nèi)均能誘導(dǎo)番茄側(cè)根發(fā)生，與清水處理(對照，CK)相比有顯著的促根效應(yīng)，尤其是濃度為1.0μM的Hemin處理后的番茄，其側(cè)根的數(shù)目是對照(CK)的兩倍；而在濃度超過50μM后，Hemin則對側(cè)根生長有明顯的抑制現(xiàn)象。
實施例16供試材料為“玉露”桃果實，采自浙江省奉化市，在果實底色轉(zhuǎn)白期(約7成熟)采收。采收當(dāng)天運回實驗室，挑選大小均勻的果實進(jìn)行處理，每一處理果實60公斤。各種處理如下(1)水浸果5分鐘作為對照；(2)1.0μM的Hemin浸果5分鐘作為處理。處理后貯藏于20℃下，定期測定果實的成熟進(jìn)程及其相關(guān)生理指標(biāo)。結(jié)果發(fā)現(xiàn)Hemin處理可以延緩桃果實老化進(jìn)程，降低采后果實細(xì)胞膜透性的增加速率，果實的硬度比對照要提高30％以上，延遲乙烯的釋放，同時ACC合成酶活性和ACC的累積也被明顯抑制(P＜0.05)；此外，電子傳遞鏈的活性也被明顯抑制，從而有效降低活性氧的產(chǎn)生。上述結(jié)果表明，一定低濃度的Hemin可以作為水果貯藏的保鮮劑，適當(dāng)延長貨架期。
實施例17在長安10號板栗雄花序長出7～10支(最長的花序約5～6cm)時噴布終濃度分別為1000μM的Hemin和CaCl2的混合溶液，結(jié)果率增加48％～202％，魁栗增產(chǎn)165％；同時處理60天后使雄花數(shù)量減少而且變短，使原采后再形成的幼果(俗稱二次果)能提前正常發(fā)育，形成產(chǎn)量；葉片中的葉綠素含量增加26.7％以上，光合作用強(qiáng)度從7.19μmol CO2m-2.s-1增加到17.11μmol CO2m-2.s-1，從而提高了光合生產(chǎn)能力；板栗葉片中形成的光合產(chǎn)物如可溶性總糖、蔗糖和淀粉的速率分別比對照(噴布水)提高了59.0％、240％和93.0％。
實施例18用Hemin控制蔬菜花性別，提高產(chǎn)量。在秋大棚黃瓜品種“津優(yōu)11號”的4片真葉時，用1000μM的Hemin噴灑葉面，能明顯地增加雌花數(shù)，提高瓜秧的抗病、抗凍能力。由于雌花數(shù)增加，早期產(chǎn)量和總產(chǎn)量可以分別增加43％以上。在人頭南瓜有3～4片真葉時，用1000μM的Hemin溶液噴灑植株，每10～15天噴1次，共噴3次，可以增加雌花數(shù)，并提早成熟10～20天，總產(chǎn)增加30％左右。
表1.不同濃度的Hemin對滲透脅迫下小麥種子萌發(fā)率及根長的影響 (*和**分別代表與處理(P)相比差異達(dá)到顯著以及極顯著水平，p＜0.05或p＜0.01) 表2.CO供體Hemin及其合成抑制劑ZnPPIX、清除劑Hb對滲透脅迫2天時的小麥種子萌 發(fā)過程中儲藏物質(zhì)降解及淀粉酶活性的影響 (*表示與處理(P)相比達(dá)到p＜0.05的差異顯著水平) 表3.Hemin處理2天對鹽脅迫下水稻種子萌發(fā)的影響 *和**分別代表與CK相比差異達(dá)到顯著以及極顯著水平，P＜0.05或P＜0.01，表4和5同表3b 表4.Hemin處理2天對鹽脅迫下水稻幼苗生長的影響 表5.Hemin(處理2天)對鹽脅迫下水稻種子萌發(fā)過程中淀粉酶活性、還原糖和可溶性總糖含量的影響 表6.1.0μM的Hemin對鹽脅迫2天時水稻葉片(A)和根系(B)抗氧化酶活性 (SOD活性為U·g-1DW，其它為μmol·min-1·g-1DW)的影響 (A) (B) *和**分別代表與-Hm處理相比差異達(dá)到顯著以及極顯著水平，P＜0.05或p＜0.01 表7.不同濃度的Hemin處理對切花月季“影星”瓶插壽命的影響 **代表與對照(CK)處理相比差異達(dá)到極顯著水平，p＜0.01 表8.不同濃度的Hemin處理對甜瓜產(chǎn)量及品質(zhì)的影響 表9.不同濃度的Hemin處理對番茄砧木冷害程度的影響 表10.不同濃度的Hemin處理對水稻愈傷組織生根的影響 表11.不同濃度Hemin處理轉(zhuǎn)Bt基因棉32B對棉鈴蟲的抑制生長作用 表12.不同濃度的Hemin處理對大田煙草抗煙草花葉病毒(TMV)能力的影響 表13.不同濃度的Hemin處理3天對Hg脅迫下豌豆幼葉抗氧化能力的影響 *超氧陰離子產(chǎn)生速率、丙二醛含量和細(xì)胞膜透性以對照(CK，單獨Hg處理)作為100％
權(quán)利要求
1、一種含有氯化血紅素的植物生長調(diào)節(jié)劑，其特征是，該植物生長調(diào)節(jié)劑含有氯化血紅素，配制成溶液后氯化血紅素的有效終濃度為0.001～1000μM。
2、根據(jù)權(quán)利要求1所述的一種含有氯化血紅素的植物生長調(diào)節(jié)劑，其特征是，該植物生長調(diào)節(jié)劑配制成溶液后還含有終濃度為0～1000μM的Ca2+或終濃度為0～1000μM的水楊酸或0～1000μM的其它農(nóng)用化學(xué)品。
3、根據(jù)權(quán)利要求1或2所述的一種含有氯化血紅素的植物生長調(diào)節(jié)劑，其特征是，該植物生長調(diào)節(jié)劑能誘導(dǎo)植物體內(nèi)逐步釋放總濃度≤1000ppm的一氧化碳?xì)怏w。
4、權(quán)利要求1或2所述一種含有氯化血紅素的植物生長調(diào)節(jié)劑的應(yīng)用，其特征在于采用權(quán)利要求1或2所述的一種含有氯化血紅素的植物生長調(diào)節(jié)劑對植株、植物組織或種子進(jìn)行灌溉、噴灑、浸泡或浸種處理，或者直接加進(jìn)包含上述植物材料的培養(yǎng)基，以提高非生物或生物脅迫耐受性或抗性，并改善各種農(nóng)藝性狀或代謝功能；連續(xù)處理1～60天，每天1～3次。
5、根據(jù)權(quán)利要求4所述的植物生長調(diào)節(jié)劑的應(yīng)用，其特征是，所述植株、植物組織和種子，包括種植在大田和溫室的單子葉植物、雙子葉植物或裸子植物以及經(jīng)遺傳修飾生物體的植株、組織和種子；
各種非生物脅迫，包括鹽害、滲透脅迫、干旱和漬水脅迫、冷害、熱激、紫外線照射、臭氧、創(chuàng)傷、金屬毒害、除莠劑的過量或錯誤使用，而生物脅迫包括各種蟲害和病原菌侵染；
所述各種農(nóng)藝性狀和代謝功能以及非生物/生物脅迫耐受/抗性，是指在播種、萌發(fā)、生根、生長、移栽、枝插、分蘗、開花、果實形成與成熟、組織培養(yǎng)的各種發(fā)育與生產(chǎn)階段，以及各種天然或人為導(dǎo)致的生物與非生物脅迫條件下，包括誘導(dǎo)α/β淀粉酶活性從而緩解各種脅迫對種子萌發(fā)的抑制以及提高正常條件下種子萌發(fā)率以及打破休眠、延緩老化和衰老進(jìn)程、延長貨架期、誘導(dǎo)側(cè)根和不定根的發(fā)生、上調(diào)各種抗氧化酶基因表達(dá)和合成以及酶活性的提高、下調(diào)各種活性氧產(chǎn)生系統(tǒng)的運轉(zhuǎn)速度、延緩脂質(zhì)過氧化產(chǎn)物的生成、誘導(dǎo)植物葉片的氣孔關(guān)閉以及保綠作用、提高地上/地下部組織的干鮮重以及伸長/生長速率、增加農(nóng)作物產(chǎn)量和改善品質(zhì)、增強(qiáng)植物的抗病性和抗蟲性、重金屬抗性以及誘導(dǎo)脯氨酸、黃酮類化合物以及植保素的合成。
6、一種氯化血紅素用于植物生長調(diào)節(jié)的方法，其特征是，
1)配制含有氯化血紅素的植物生長調(diào)節(jié)劑溶液該溶液中氯化血紅素有效終濃度為0.001～1000μM；
2)用含有氯化血紅素的植物生長調(diào)節(jié)劑溶液對植株、植物組織或種子進(jìn)行灌溉、噴灑、浸泡或浸種處理，或者直接加進(jìn)包含上述植物材料的培養(yǎng)基，以改善各種農(nóng)藝性狀或代謝功能以及非生物或生物脅迫耐受性或抗性；連續(xù)處理1～60天，每天1～3次。
7、根據(jù)權(quán)利要求6所述的氯化血紅素用于植物生長調(diào)節(jié)的方法，其特征是，配制的含有氯化血紅素的溶液中還含有終濃度為0～1000μM的Ca2+或終濃度為0～1000μM的水楊酸或0～1000μM的其它農(nóng)用化學(xué)品。
全文摘要
本發(fā)明是一種含有氯化血紅素的植物生長調(diào)節(jié)劑，屬于植物生長調(diào)節(jié)物質(zhì)的開發(fā)與利用領(lǐng)域。包括用含有終濃度為0.001～1000μM氯化血紅素(Hemin)的植物生長調(diào)節(jié)劑，對植株、植物組織和種子進(jìn)行灌溉、噴灑或浸泡等處理，連續(xù)1～60天，每天1～3次，可以促進(jìn)植物生長和形態(tài)建成，加快種子萌發(fā)，提高抗氧化能力以及改善抗/耐逆性。由于氯化血紅素價格低廉，且植物體內(nèi)含有相關(guān)代謝機(jī)制，因此該法還具有無污染、環(huán)保、低成本和應(yīng)用范圍廣的特點，適用于農(nóng)田化學(xué)調(diào)控、種源農(nóng)業(yè)、組培、果蔬貯藏以及切花保鮮等領(lǐng)域。
文檔編號A01P21/00GK1934944SQ200610097240
公開日2007年3月28日 申請日期2006年10月24日 優(yōu)先權(quán)日2006年10月24日
發(fā)明者沈文飚, 黃麗琴, 沈晉良, 凌騰芳, 宣偉, 徐晟 , 葉茂炳, 邵蘇寧, 黃本開, 顧克余, 劉開力, 劉雅輝, 曹澤彧, 薩支圣, 韓毅, 謝彥杰, 劉輝 申請人:南京農(nóng)業(yè)大學(xué)