專利名稱：一種金絲慈竹衰老相關轉(zhuǎn)錄因子及其編碼基因與應用的制作方法
技術領域：
本發(fā)明屬于植物基因工程技術領域，具體涉及一個NAC家族轉(zhuǎn)錄因子，特別涉及 金絲慈竹衰老相關轉(zhuǎn)錄因子及其編碼基因與應用。
背景技術：
植物衰老是在自然死亡前生理上的一系列衰退過程，是長期進化和自然選擇的結(jié) 果(李晴，朱玉賢，分子植物育種，第1卷，第3期，2003年)。它受遺傳基因控制，是發(fā)育的 組成部分。衰老是植物生長發(fā)育、形態(tài)建成和對環(huán)境應答反應中一個必要的、主動的過程， 是受內(nèi)外因子直接或間接影響的一種器官或組織逐步走向功能衰退和死亡的變化過程，它 除了代表器官或組織生命周期的終結(jié)之外，在發(fā)育生物學上也有著重要意義。
關于植物衰老的研究主要集中在葉片衰老的研究上。在葉片衰老過程中，細胞結(jié) 構、生理生化代謝以及基因表達調(diào)控等都發(fā)生很多變化(G印stein S，Genome Biology, 5(3):212, 2004 ；Chandlee JM, Physiologia Plantarum, 113:1-8, 2001; Nam HG, Trends Plant Sci, 8 (6) : 272-277，2003)。關于葉片衰老在生理學，生物化學和分子生物 學方面已有不少報道(Yoshida S. Current Opinion in Plant Biology, 6: 79-84, 2003 ； Larry et al, Physiol Plant, 101: 746—753， 1997; Nam HG, Curr Opin Biotech, 8: 200-207, 1997 ； Smart CM, New Phyto 1, 126: 419-448，1994 ； Nam HG, Annu Rev Plant Biol, 58:115-36， 2007 ； Betania et al Trends Plant Sci ， 5(7):278-282. 2000)。高等植物的生長發(fā)育和抗逆響應都通過其轉(zhuǎn)錄因子調(diào)控目的基因表達。NAC轉(zhuǎn)錄 因子是特異存在于植物中具有多種生物功能的一類新型轉(zhuǎn)錄因子。1997年Aida等首先報 道了 NAC結(jié)構域，發(fā)現(xiàn)在矮牽牛NAM基因、擬南芥ATAFl / 2和⑶C2基因編碼蛋白的N端 包含一段保守的氨基酸序列，取三基因首字母命名為NACXAida M，et al, Plant Cell, 9 (6) 841 - 857， 1997)。NAC轉(zhuǎn)錄因子最主要的結(jié)構特點是各成員的N端含有高度保守的NAC結(jié)構域，整 個N端區(qū)域可劃分為5個亞結(jié)構域(A、B、C、D、E)，其中亞結(jié)構域A、C、D高度保守，亞結(jié)構 域C、D序列中含有核定位信號(nuclear localization signals, NLS)，可能與轉(zhuǎn)錄因子 核定位及啟動子上特定順式元件的識別有關(Kikuchi K, et al, Mol Gen Genet, 262 (6)1047 - 1051，2000 ；Ooka H，et al, DNA Res, 10 (6) 239 -247，2003)。E 亞結(jié) 構域在 NAP、AtNAC3、ATAF 和 0sNAC3 亞家族中高度保守(Ooka H, et al, DNA Res, 10 (6) 239 -247，2003)。C 端是轉(zhuǎn)錄激活功能區(qū)(transcrip tional activation regions, TARs)，具有高度的多樣性，該端的共同特點是一些氨基酸如絲氨酸、蘇氨酸、脯氨酸、谷 氨酸重復出現(xiàn)的頻率高。2003年，Ooka等通過全基因組分析，在擬南芥中發(fā)現(xiàn)105個NAC 轉(zhuǎn)錄因子，在水稻中則發(fā)現(xiàn)75個NAC成員。通過比較NAC結(jié)構域的氨基酸序列，將它們分 成2個大族，3個亞族(0sNAC3，ATAF，NAM)。根據(jù)近幾年報道，NAC家族又被劃分為為5 個亞族(0sNAC3, ATAF，NAM，AtNAC3, NAP)。NAC轉(zhuǎn)錄因子在植物頂端分生組織及花器官分化(Sabl0WSki，et al，Cell,92 (1) 93 - 103，1998)、側(cè)根形成(Mitsuda N, et al, Plant Cell, 17 (11) 2993 - 3006，2005)、次生壁增厚(Xie Q, et al, Genes Dev, 14 (23) 3024 -3036，2000)等植物特定發(fā)育過程以及抵抗生物(Hegedus D, et al, Plant Mol. Biol, 53:383-397，2003)與非生物脅迫過程(Nogueira FT, Plant Science, 169: 93 - 106， 2005)中均起著重要作用，NAC轉(zhuǎn)錄因子在植物衰老進程也起著重要的調(diào)控作用(GU0 YF, GAN S, Plant Journal, 46(4): 601-612,2006)。研究表明，NAC 轉(zhuǎn)錄因子在植物的生 長發(fā)育、器宮建成、激素調(diào)節(jié)和防御抵抗多種生物和非生物脅迫等方面發(fā)揮著重要作用。相 較于MYB類、bZIP類及WRKY類的轉(zhuǎn)錄因子，NAC轉(zhuǎn)錄因子的相關研究較少。竹類植物是禾本科(Ggramineae)竹亞科(Bambusoideae)植物的總稱，是重要的 森林資源，主要分布于熱帶和亞熱帶地區(qū)，在溫帶和寒溫帶也有少量分布。全世界共有竹種 70余屬1200余種，自然分布于亞洲、非洲、南北美洲、大洋洲等地，東南亞的熱帶亞熱帶地 區(qū)為其分布的中心地區(qū)，、其中生長于亞洲的竹種約有38屬500余種。中國是亞洲竹子的 分布中心，是竹子種類最豐富、分布最廣的國家，共有竹類植物約29屬300余種，竹林面積 500萬hm2，占全國森林總面積的4%以上，產(chǎn)量1. 3億噸；2006年竹業(yè)年產(chǎn)值可達598億元， 不論是竹林面積、竹種數(shù)量、竹筍和竹材產(chǎn)量均居世界首位，被譽為“竹子王國”。竹子是人類目前所知道的生長最快的植物。竹子用途相當廣泛，根據(jù)最近統(tǒng)計，竹 子的傳統(tǒng)用途達1500多類，而這個數(shù)字隨著世界各國對竹子的不斷開發(fā)還在與日俱增。竹 子生長快、成材早、產(chǎn)量高、用途廣，如今在建筑、造紙、裝飾材料、食品保健、園林綠化和生 態(tài)防護等領域，竹子均以其獨有的特點表現(xiàn)出巨大的優(yōu)勢和潛力。此外，竹子還是中國國寶 級動物熊貓的主要食物。因此研究竹類植物的衰老不僅有助于認識其發(fā)育過程，而且有助于建立調(diào)控衰老 的方法，從而推遲衰老起始或延緩衰老進程。

發(fā)明內(nèi)容
本發(fā)明的目的是提供一種金絲慈竹NAC家族衰老調(diào)控相關轉(zhuǎn)錄因子及其編碼基 因與應用。本發(fā)明所提供的竹子衰老相關轉(zhuǎn)錄因子，來源于金絲慈竹(feffltom emeiensis ‘Viridiflavus，)，名稱為^^4C7，是具有SEQ ID NO 2氨基酸殘基序列的蛋白質(zhì)，或者是 將SEQ ID NO :2的氨基酸殘基序列經(jīng)過一個或幾個氨基酸殘基的取代、缺失或添加具有與 SEQ ID NO :2的氨基酸殘基序列相同活性的由SEQ ID NO :2衍生的蛋白質(zhì)。金絲慈竹BeNACl轉(zhuǎn)錄因子的編碼基因，是下列核苷酸之一 1) SEQ ID NO 1所示的DNA序列。2)編碼SEQ ID NO 2所示氨基酸序列的多核苷酸。序列表中，SEQ ID NO: 1由1684個堿基組成，該基因的讀碼框為自5，端第208位 至1275位堿基；SEQ ID NO: 2由355個氨基酸殘基組成。本發(fā)明還包括所述金絲慈竹衰老相關轉(zhuǎn)錄因子的編碼基因的表達載體。本發(fā)明還包括所述金絲慈竹衰老相關轉(zhuǎn)錄因子的編碼基因的細胞系。本發(fā)明還包括所述金絲慈竹衰老相關轉(zhuǎn)錄因子的編碼基因在竹子衰老調(diào)控分子 機制中的應用。
本發(fā)明還包括所述金絲慈竹衰老相關轉(zhuǎn)錄因子的編碼基因在延緩植物衰老性狀 改良中的應用。


圖1為302bp中間片斷擴增產(chǎn)物凝膠電泳圖譜。圖2為1074bp 3’端擴增產(chǎn)物凝膠電泳圖譜。圖3為513bp 5’端擴增產(chǎn)物凝膠電泳圖譜。圖4為金絲慈竹BeNACl轉(zhuǎn)錄因子與其他物種的同源性分析。圖5為BeNACl轉(zhuǎn)錄因子在金絲慈竹中的表達模式分析。圖6正常生長23天時，野生型，過表達^轉(zhuǎn)基因株系的表型。
具體實施例方式實施例1金絲慈竹BeNACl轉(zhuǎn)錄因子編碼基因的獲得 1. 1 RNA提取
取金絲慈竹衰老葉片約O.lg。液氮充分研磨后，轉(zhuǎn)移到1.5ml離心管，加Iml Tri Zfi ！ Φ ( invitrogen公司)，混勻后，室溫放置15分鐘，加0. 2ml氯仿異戊醇(24 1)，劇烈搖動15秒后室溫放置5分鐘，13000rpm, 4°C離心15分鐘。取上清液并加入等體 積異丙醇，小心混勻，室溫放置15分鐘，13000rpm, 4°C離心15分鐘。70%乙醇洗滌沉淀，室 溫干燥15分鐘。溶解于適量的經(jīng)0. 1% DEPC處理過的ddH20水中，貯存于_80°C備用。1. 2 cDNA第一鏈合成和反轉(zhuǎn)錄PCR
采用上海申能博彩生物技術公司(SHBC)的cDNA第一鏈合成試劑盒，按照操作指南 將總RNA反轉(zhuǎn)錄成cDNA。反應體系和反應條件分別為2ug制備的總RNA，0. 5ul Rnase inhibitor，加 DEPC 處理過的去離子水至 8. 5ul，2ul 的 Oligo (dT) 18 primer. 65°C, 5min，室溫放置lOmin，13000rpm簡短離心5s。 再依次加入4μ1 5XFirst-Strand buffer,0.5 μ 1 RNase Inhibitor,2 μ 1 IOOmM DTT, 2μ 1 dNTP,1 μ 1 MMLV Reverse Transcriptase ο小心混勻；37°C反轉(zhuǎn)錄1小時，90°C 5分鐘；冰上冷卻；13000rpm短暫離 心5秒鐘，存放于-20°C待用
1.3 RT-PCR擴增召eUCV基因中間片斷
根據(jù)以往在其他植物中克隆到的NAC家族基因的保守序列，設計了兩條同源兼并 弓I 物 BeNAClCF (5，TTCAGCCCGCGGGACCGCAAGTA 3，( SEQ ID N0: 3))禾口 BeNAClCR (5’ TAGATCCGGCACAGCACCCAGTCATC 3’ ( SEQ ID N0: 4))作為 PCR 反應的引物。PCR 反應 體系為50ul，反應條件為94°C預變性5min，94°C變性40s，58°C復性40s，72°C延伸60s，循 環(huán)38次。72°C充分延伸lOmin。將所得的PCR產(chǎn)物經(jīng)1%瓊脂糖凝膠電泳分離獲得一段約 300bp的片斷?；厥詹⑶彝ㄟ^TA克隆至TAKARA pMD19_T載體后，由上海英駿公司測序，獲 得BeNACl基因的中間序列。1. 4 BeNACl全序列的獲得
1.4. 1 BeNACl的3’末端序列的擴增
BeNACl基因的3，末端序列擴增使用Clontech公司的SMART RACE cDNA amplification試劑盒。根據(jù)已經(jīng)獲得的保守序列設計了兩個特異性引物進行巢式PCR反應。BeNACl3' RACE F 5， CGGCAACACCTACCGACCCATGAAGT 3， (SEQ ID NO: 5) BeNACl3' RACE NF 5' GTTGGATGACTGGGTGCTGTG 3' ( SEQ ID NO: 6)
反應條件分別為
第一輪PCR反應94°C預變性5min，94°C變性40s，60°C復性40s，72°C延伸90s，循環(huán)35 次。72 °C充分延伸IOmin。第二輪PCR 反應94°C預變性 5min，94°C變性 40s，58°C復性 40s，72°C延伸 90s，循 環(huán)38次。72°C充分延伸IOmin。第二輪PCR反應結(jié)束后，電泳檢測，獲得約IOOObp的片段，割膠回收并克隆至 克隆載體進行測序，獲得3’末端序列。1.4.2 5，RACE法擴增^MCrJ基因的末端序列
BeNACl基因的5，末端序列擴增使用Clontech公司的SMART RACE cDNA amplification試劑盒。根據(jù)已經(jīng)獲得的保守序列設計了兩個特異性引物進行巢式PCR反 應。BeNACl5' RACE F 5’ TGCGGAACTTCATGGGTCGGTAGGTGT 3’ (SEQ ID NO: 7) BeNACl5' RACE NF 5' ATTGGTCTTGGTGCCCTTAG 3' (SEQ ID NO: 8)
反應條件分別為
第一輪PCR反應94°C預變性5min，94°C變性40s，60°C復性40s，72°C延伸90s，循環(huán)35 次。72 °C充分延伸IOmin。第二輪PCR 反應94°C預變性 5min，94°C變性 40s，58°C復性 40s，72°C延伸 90s，循 環(huán)38次。72°C充分延伸IOmin。第二輪PCR反應結(jié)束后，1 %電泳檢測，獲得約500bp的片段，割膠回收并克隆至克 隆載體進行測序，獲得5’末端序列。根據(jù)已經(jīng)獲得的ife似CV 3’末端序列和5’末端序列以及中間序列拼接獲得了 BeNACl的全長序列。實施例2 BeNACl序列分析 2. 1序列相似性分析
利用 NCBI BLAST 程序(http //www. ncbi. nlm. nih. gov/BLAST/)對 BeNACl 進行序列 相似性分析表明，BeNACl與水稻中的NAC轉(zhuǎn)錄因子最相似，相似性達76%，一致性達70%。2. 2多物種序列比較分析
使用軟件Genedoc軟件分別分析了 BeNACl與其他物種的同源性。分析結(jié)果表明， BeNACl跟其他物種的NAP-Like轉(zhuǎn)錄因子具有極大的同源性，具有保守的NAC DNA結(jié)合結(jié) 構域(A，B, C，D，E 5個亞結(jié)構域)，這一結(jié)構域在其它物種中均高度保守。如圖4所示，圖 中加黑部分是一致性的氨基酸序列。所用基因的基因登錄號分別為0sNAP (NP_912423), HvNAM (ABI94358)，StNAC2 (ABK96797)，GmNACl(AAY46121)，CarNAC3(AC040486. 1), NAP (CAA10955), ATAFl or ANAC002 (NP_171677), AtNAM (AAD17314)。實施例3 BeNACl表達模式分析
3. 1金絲慈竹JCT/Λ/保守片斷的獲得 根據(jù)其他植物中分離得到的JCTI保守序列，設計了如下一對引物擴增金絲慈竹JCTJtV保守片斷
BeActinF: 5' GAAGCACAATCCAAAAGAGGTAT 3' ( SEQ ID NO: 9) BeActinR: 5，GAGCCTCCGATCCAGACACT3，(SEQ ID NO: 10)
PCR反應條件94°C預變性5min，94°C變性40s，52°C復性30s，72°C延伸60s，循環(huán)38 次。72 °C充分延伸IOmin。將所得的PCR產(chǎn)物經(jīng)1%瓊脂糖凝膠電泳分離回收，測序，NCBI比對驗證。3. 2 BeNACl表達模式分析
1)取自然生長狀態(tài)下嫩綠，開始衰老以及衰老的金絲慈竹葉片，按照本發(fā)明1.1中的 方法抽提RNA，并按1. 2中的方法進行第一鏈CDNA的反轉(zhuǎn)錄。2)取黑暗處理0天、6天、12天、18天、24天、30天的金絲慈竹葉片，按照本發(fā)明 1. 1中的方法抽提RNA，并按1. 2中的方法進行第一鏈cDNA的反轉(zhuǎn)錄。3) Real-time 實時定量 PCR 使用日本 Toyobo 公司的 SYBR Green II PCR kit。所用的引物如下
BeNAClRT-F 5’ CGCCTAAGGGCACCAAGACC 3’ (SEQ ID NO: 11)
BeNAClRT-R 5’ CGGCACAGCACCCAGTCATC 3’ (SEQ ID NO: 12)
BeACTINRT-F: 5' TCACGCTATTCTTCGGTTGG 3' (SEQ ID NO: 13)
BeACTINRT-R 5' TAATCAAGGGCAACATAGGCG 3' (SEQ ID NO: 14)
PCR反應條件94°C預變性5min，94°C變性30s，62°C復性25s，72°C延伸20s，循環(huán)40次。利用Real-time PCR檢測自然生長狀態(tài)下不同生長階段以及黑暗處理不同時間 的金絲慈竹葉片內(nèi)BeNACl的表達量，結(jié)果表明，在自然生長狀態(tài)下隨著葉片衰老程度的增 加，SeUCV的表達量不斷升高；黑暗處理條件下的表達量也隨著黑暗處理時間的增 長而升高，但上升趨勢不如自然衰老誘導明顯。實施例4 BeNACl功能分析
4. 1組成型過表達植物表達載體構建
利用引物 BeNAClF 和 BeNAClR 擴增 BeNACl 的 CDS，并克隆至 pMD19_T vector (Takara)，測序無誤之后。使用Kpnl和Xbal雙酶切，回收純化目的片斷，并連接到經(jīng)過同 樣兩個酶酶切，純化的PCHF3植株表達載體上，命名為BeNACl-pCHF3。BeNAClF 5' GGGGTACCATAGAGATCTTGGAAAG 3' (SEQ ID N0: 15) BeNAClR 5' GTGTTCTAGAGCCCCATTGTTCACA 3' (SEQ ID N0: 16)
4. 2農(nóng)桿菌轉(zhuǎn)化
4. 2. 1 GV3101農(nóng)桿菌感受態(tài)細胞制備
1)在含利福霉素40ug/ml，慶大霉素30ug/ml的YEB固體培養(yǎng)基上劃線，28°C培養(yǎng) 48h-72h。2)挑單菌落到含利福霉素40ug/ml，慶大霉素30ug/ml的YEB液體培養(yǎng)基中 28°C 培養(yǎng)至 OD600 0 . 5，
3)冰上冷卻菌液，5000rpm，4°C10分鐘收集菌體
4)ImM Hepes pH 7. 0洗滌3次，再用10%甘油洗滌一次
5)懸浮菌體于3ml10%甘油中，分裝到1.5ml離心管中，每管40ul。
4. 2. 2農(nóng)桿菌轉(zhuǎn)化
1)200ng質(zhì)粒DNA，W 40ul農(nóng)桿菌感受態(tài)細胞混勻后按以下條件進行電轉(zhuǎn)化。U1. 8 KV R 200 W
C 25 uF
2)電擊后添加800ulSOC液體培養(yǎng)基，28°C培養(yǎng)Ih
3)4000rpm, 10分鐘收集菌體，懸浮于200ul SOC中，涂在含100 ug/ml壯觀霉素，利 福霉素40ug/ml，慶大霉素30ug/ml YEB固體培養(yǎng)基上，28 °C倒置培養(yǎng)48h_72h。4. 3農(nóng)桿菌介導的擬南芥轉(zhuǎn)化 4. 3. 1擬南芥基質(zhì)培養(yǎng)
基質(zhì)組分蛭石黑土 珍珠巖9 3 0. 5 營養(yǎng)液組分
基質(zhì)浸透營養(yǎng)液后，將種子播于缽子中，用保鮮膜覆蓋，置于4°C黑暗條件下，2天后轉(zhuǎn) 入(16h L/8h D)光照，23°C條件下進行培養(yǎng)。擬南芥生長到抽苔開花即可供轉(zhuǎn)化。
4. 3. 2農(nóng)桿菌準備
1)接種攜帶目的表達載體的農(nóng)桿菌到含適量抗生素的YEB培養(yǎng)基中，280C，220rpm搖菌培養(yǎng)至OD6tltl 1.2。2) 5000rpm, 4°C 10分鐘離心收集菌體
3)菌體重新懸浮于5%的蔗糖溶液中，并調(diào)至0D_0. 8
4)加入SilwetL-77至終濃度為0. 03%。4. 3. 3擬南芥轉(zhuǎn)化(花蕾浸染法)
取擬南芥野生型材料，倒置浸泡地上部分于預備好的農(nóng)桿菌溶液中，晃動約3秒，取 出，放置到蔭蔽條件下，保濕24h，轉(zhuǎn)入正常條件培養(yǎng)。4. 3. 4擬南芥轉(zhuǎn)化子篩選
收集轉(zhuǎn)化后擬南芥的種子。種子用0.01% HgCl2表面滅菌8分鐘，無菌水沖洗4次， 懸浮在0. 1 %的瓊脂糖中，然后按每平板(直徑15cm)2000粒種子(約40mg)，鋪在卡那霉素 50mg/L的MS培養(yǎng)基上。將平板置于4°C黑暗冰箱中2天，轉(zhuǎn)移到(16h L/8h D)光照，23°C 條件下進行培養(yǎng)。約10天左右可篩選出具卡那霉素抗性的轉(zhuǎn)基因植株。將具抗性的植株 轉(zhuǎn)移到基質(zhì)培養(yǎng)，并收獲Tl代種子。4. 4過表達轉(zhuǎn)基因植株表型鑒定
收獲的Tl代轉(zhuǎn)基因植株種子經(jīng)表面滅菌后鋪在含50mg/L卡那霉素的MS培養(yǎng)基上， 4°C黑暗冰箱中放置3天后，轉(zhuǎn)移到(16h L/8h D)光照，23°C條件下培養(yǎng)。在自然生長狀 態(tài)下，通過觀察轉(zhuǎn)基因植株，野生型植株Col-O的衰老進程發(fā)現(xiàn)，轉(zhuǎn)基因植株在第23天甚至 更早就出現(xiàn)了明顯的衰老現(xiàn)象(提前抽苔，葉片黃化)，衰老進程明顯快于野生型植株(第23 天尚未出現(xiàn)衰老現(xiàn)象)，見圖6所示。
權利要求
一種金絲慈竹衰老相關轉(zhuǎn)錄因子，其特征在于是具有SEQ ID NO: 2 氨基酸殘基序列的蛋白質(zhì)，或者是將SEQ ID NO: 2的氨基酸殘基序列經(jīng)過一個或幾個氨基酸殘基的取代、缺失或添加具有與SEQ ID NO: 2的氨基酸殘基序列相同活性的由SEQ ID NO: 2衍生的蛋白質(zhì)。
2.金絲慈竹衰老相關轉(zhuǎn)錄因子BeNACl的編碼基因，其特征在于是下列核苷酸之一1)SEQ ID NO: 1所示的DNA序列；2)編碼SEQID NO: 2所示氨基酸序列的多核苷酸。
3.根據(jù)權利要求2所述的基因，其特征在于該基因的編碼框為自5’端第208位到第 1275位堿基的DNA序列。
4.含有權利要求2或3所述金絲慈竹衰老相關轉(zhuǎn)錄因子BeNACl的編碼基因的表達載體。
5.含有權利要求2或3所述金絲慈竹衰老相關轉(zhuǎn)錄因子BeNACl的編碼基因的細胞系。
6.權利要求2或3所述金絲慈竹衰老相關轉(zhuǎn)錄因子BeNACl的編碼基因在竹子葉片衰 老調(diào)控分子機制中的應用。
7.如權利要求2或3所述金絲慈竹衰老相關轉(zhuǎn)錄因子BeNACl的編碼基因在改良竹子 衰老性狀中的應用。
全文摘要
本發(fā)明屬于植物基因工程技術領域，具體公開了一種竹子中與衰老調(diào)控相關的NAC家族轉(zhuǎn)錄因子及其編碼基因與應用。本發(fā)明所提供的衰老相關轉(zhuǎn)錄因子，來源于金絲慈竹(Bambusaemeiensis‘Viridiflavus’)，名稱為BeNAC1，其氨基酸序列如SEQ ID NO2所示。BeNAC1的編碼基因，是下列核苷酸序列之一(1)序列表中的SEQ ID NO1；(2)編碼序列表中SEQ ID NO2氨基酸序列的多核苷酸。本發(fā)明的基因在延緩竹子衰老性狀改良中發(fā)揮重要作用。
文檔編號A01H5/00GK101928339SQ20101028624
公開日2010年12月29日 申請日期2010年9月19日 優(yōu)先權日2010年9月19日
發(fā)明者丁雨龍, 梁寧菁, 蒯本科, 邱凱, 陳云霞, 魏強 申請人:復旦大學