濕性闊葉林樹種多樣性及幼苗生境選擇特征的研究方法
【技術領域】：
[0001] 本發(fā)明涉及濕性闊葉林樹種多樣性及幼苗生境選擇特征的研宄方法，屬于樹種多 樣性及幼苗生境選擇技術領域。
【背景技術】：
[0002] 隨著煒度的升高，森林的樹種多樣性趨于減少（Barnesetal.，1998)，因此，相對 于熱帶雨林來說，常綠闊葉林的樹種多樣性較低（Ohsawa, 1991)，這一規(guī)律同樣反映在云南 省的森林植被中（CaoandZhang，1997;何永濤等，2000;于洋等，2003)。游承俠（1983) 在哀牢山中山濕性常綠闊葉林20個400m2的樣地中共記錄到56種樹種，其林冠層由木果 柯（Lithocarpusxylocarpus)、硬殼柯（Lithocarpushancei)和變色維（Castanopsis watti)占優(yōu)勢。錢洪強（1983)也研宄了該地區(qū)21個400m2樣地，認為該群落最小取樣 面積為140m2,共記錄喬木樹種59種，認為該木果柯、硬殼柯、變色錐群落是一個典型的 中山濕性常綠闊葉林類型，也是一個結構穩(wěn)定的群落。然而，在當?shù)刂猩綕裥猿＞G闊葉 林受到破壞后，森林的物種成分會發(fā)生較大的變化（YoungandWang, 1989)。Youngand Wang(1989)對0. 8ha的中山濕性常綠闊葉林和1. 2ha的云南松林樹種數(shù)量的分析結果表 明，盡管前者擁有56個樹種、后者擁有26個樹種，兩類森林的共有種僅有5個，說明此類森 林在受到干擾之后其樹種多樣性明顯減少，而且其樹種組成成分也發(fā)生了顯著變化。Young etal. (1992)對此類森林的0.4ha樣地調查后共記錄了 42個樹種，按照樹種的基面積劃 分，占據(jù)前3位的依次為變色錐、硬殼柯和木果柯；與次生林相比，原生林的樹木密度和樹 干基面積雖然較低、樹木的年齡以及徑級差異較大，但卻維持了更多的樹種數(shù)量。Young andHerwitz(1995)再次分析了這一森林類型的群落學特征，發(fā)現(xiàn)變色錐、硬殼柯和山研； (Symplocossumuntia)具有最大的重要值。與周圍受到干擾的森林樣地相比，原生林的植 物區(qū)系成分最豐富、Shannon-Wiener指數(shù)最高（36. 8)。他們的結果同時也表明，原生林在 受到干擾之后，40%以上的木本植物種類都不為原生林和次生林共有，說明兩類森林的物 種組成具有較大的差異。何永濤等（2000)比較了哀牢山中山濕性常綠闊葉林和滇中地區(qū) 半濕潤常綠闊葉林的樹種多樣性特征，發(fā)現(xiàn)前者的Shannon-Wiener指數(shù)、Simpson指數(shù)、a 指數(shù)均極顯著地高于后者（n= 18)，但與我國廣東鼎湖山的南亞熱帶常綠闊葉林相比，哀 牢山中山濕性常綠闊葉林的Shannon-Wiener指數(shù)卻較低。邱學忠（1998)發(fā)現(xiàn)此類森林的 物種豐富度由草本層至林冠層遞減，不同徑級的物種豐富度隨徑級增大而遞減，株數(shù)也依 次減少。張光明和謝壽昌（2000)研宄發(fā)現(xiàn)該森林群落以木果柯、硬殼柯、變色錐和南洋木 荷（Schimanoronhae)為優(yōu)勢種的共優(yōu)群落，它們的生態(tài)位寬度都較大，而這也是群落穩(wěn)定 的重要標志之一，并且群落的物種之間普遍存在較廣泛的生態(tài)位重疊。Wangetal. (2007) 對浙江天童山常綠闊葉林成熟林的研宄也表明，物種豐富度也是草本層至林冠層遞減。然 而，對大崗山中亞熱帶常綠闊葉林的研宄表明，一般立地條件較好、林分郁閉度小或林分受 強度干擾后正處于次生演替恢復階段的群落，物種多樣性較高；植物生長型與群落物種多 樣性指數(shù)的關系為：灌木層〉喬木層〉草本層（王兵等，2005)。而胡正華等（2005)對古 田山自然保護區(qū)常綠闊葉林的研宄結果表明，物種多樣性隨灌木層、喬木層、草本層依次降 低，喬木層與灌木層的物種多樣性指數(shù)差異不顯著。
[0003] 上述研宄結果揭示，常綠闊葉林的樹種多樣性在群落水平上也存在著較大的變 異，并且不同層次樹種多樣性的分布格局也具有較大的不確定性，這是否真的反映了這些 森林類型樹種的自然分布規(guī)律？目前還沒有足夠的數(shù)據(jù)和證據(jù)可以得出一個明確的結論。 但取樣技術的不統(tǒng)一，同樣會導致不同的研宄結果。其中，樣地面積是否足夠大，也是影響 研宄結果的重要因素之一。
[0004] Janzen-Connell假說（Janzen-Connellhypothesis)認為，熱帶森林中母樹周 圍的幼苗和幼樹死亡率較高的主要原因是較高的動物取食壓力和病蟲害等種內密度制約 效應的結果（Janzen，1970 ;Connell，1971)。密度制約效應在熱帶森林中普遍存在，是熱 帶森林物種多樣性的維持的重要機制之一（Willsetal.，1997)。Conditetal. (1994) 通過對巴拿馬50ha森林動態(tài)監(jiān)測樣地內兩個樹種空間格局的分析發(fā)現(xiàn)，在距離母樹l-4m 之間存在著明顯的密度制約性，表現(xiàn)為胸徑為l_8cm的小樹數(shù)量明顯減少，而在4-6m的尺 度上，密度制約的作用就不是很明顯。在巴拿馬和馬來西亞的兩個50ha樣地的研宄結果 表明，80%的物種分布受到密度制約的影響，也就是說，高密度對于樹種（特別是幼苗）的 存活率有抑制作用，稀有種受密度制約效應而產(chǎn)生的負作用要大于常見種（Hubbellet al.JOODoHarmsetal. (2000)通過對種子雨和幼苗增補的長期監(jiān)測發(fā)現(xiàn)，同種內的密度 制約效應普遍存在，大量同種幼苗由于密度過大而死亡，從而增加了樣地水平上幼苗的多 樣性。Janzen(1970)根據(jù)密度制約機制認為，幼苗的存活取決于密度制約機制，那么在種群 的空間分布格局上母株將比幼苗更易表現(xiàn)出均勻分布的格局。
[0005] 基于Ripley的函數(shù)公式，Conditetal. (2000)發(fā)展了相對鄰里密度的概念，并 對全球6個森林動態(tài)監(jiān)測樣地（25_52ha)的喬木樹種的空間分布格局進行了分析，結果 表明大部分樹種表現(xiàn)為集群分布，而且稀有種的集群程度往往要高于常見種。Okudaet al. (1997)研宄也發(fā)現(xiàn)熱帶雨林多數(shù)樹種的幼苗和成年植株均表現(xiàn)為集群分布。Ayyappan andParthasarathy(1999)認為熱帶森林樹種多為集群分布和均勾分布。對常綠闊葉林的 研宄結果也和熱帶森林相似，一般認為常綠闊葉林絕大多數(shù)樹種為集群分布，但是即使同 一樹種在不同的林層也可能表現(xiàn)不同的分布（Manabeetal.，2000 ;Tsutomu, 2003)。對 南嶺大頂山與鼎湖山常綠闊葉林的研宄表明，南嶺大頂山的常綠闊葉林大多數(shù)優(yōu)勢種的 種群為集群分布，鼎湖山的常綠闊葉林優(yōu)勢種的種群具有相對較多的均勻分布（彭華貴 等，2006)oTanouchiandYamamoto(1995)對常綠闊葉林的樹種結構和更新做了初步研宄， 認為林冠樹種密度比較大，而且多呈隨機分布。TSUt〇mu(2003)的研宄表明，常綠闊葉林絕 大多數(shù)樹種為集群分布，而且集群分布的斑塊大小和地形因素（如坡度和凹凸度等）有關。
[0006] 已經(jīng)有相當多的研宄成果可以證明密度制約機制，但也有研宄成果反對，關鍵是 要弄清樹種幼苗的致死原因?？梢钥隙ǖ氖牵械臉浞N的幼苗密度隨距母株距離增大而 增大（也有可能在適當?shù)木嚯x達到最大值），但也有的幼苗密度隨距母株距離增大而減 ?。∣kudaetal.，1997)。一些研宄成果已經(jīng)證明，樹種的分布格局主要以集群分布為主 (Okudaetal.，1997,Manabeetal.，2000 ;Tsutomu, 2003)。那么，在哀牢山常綠闊葉林 生態(tài)系統(tǒng)中，受密度制約的樹種的母株和幼苗是否表現(xiàn)出不同的空間分布格局？是否如 Janzen(1970)研宄認為的那樣，受密度制約影響的母株更可能表現(xiàn)出均勾分布？對這些問 題的認識仍然需要后續(xù)的研宄工作給予回答。
[0007] 林窗的概念最早由英國植物生態(tài)學家Watt提出，主要是指森林群落中老齡樹的 死亡或因其它因素（如干旱、臺風、火災等）導致成熟階段大樹的死亡、從而在林冠層形成 空隙的現(xiàn)象（ThomasandWilliam, 1989)。Yamamoto(1992)研宄了日本常綠闊葉林的林 窗特征后認為，79. 5%的林窗是由于單個樹木死亡或被傷害造成的。部分研宄發(fā)現(xiàn)，小面 積的林窗在森林生態(tài)系統(tǒng)中較多。所以，林窗作為中小尺度干擾的結果，更加受到人們的 重視（夏冰等，1997 ;國慶喜等，1998 ;祖元剛等，1999 ;臧潤國等，2000 ;梁曉東和葉萬 輝，2001) 〇
[0008] 當干擾的頻度和強度處于中度水平時，群落的物種多樣性最高，因為干擾阻 礙了競爭排斥，清除了優(yōu)勢種，提供了物種迀入的機會，這就是所謂的"中度干擾假說 (Connell, 1978 ;曹敏等，2000)。根據(jù)此假說，森林的中尺度干擾（例如林窗形成）可 以增加森林的物種多樣性（BrokawandBusing, 2000 ;Denslow, 1987;Schnitzerand Carson, 2001)。但Hubbelletal. (1999)通過對巴拿馬熱帶雨林大樣地進行了長達13年 的研宄后發(fā)現(xiàn)，林窗雖然能夠增加幼苗密度和成活機率，但在大尺度上并不能夠增加物種 多樣性，而且林窗內的物種組成很難預測，因此他認為林窗在物種多樣性維持中的作用是 有限的。
[0009] 有關森林樹種的研宄發(fā)現(xiàn)，很多熱帶地區(qū)和溫帶地區(qū)的樹種沿林窗到林下的環(huán)境 資源連續(xù)梯度變化都具有不同的適應性（SipeandBazzaz, 1995 ;Kobe, 1999;Kyerehet al.，1999)。在斯里蘭卡的熱帶雨林中，4個樹種幼苗生長和存活的明顯不同是更新生態(tài)位 分化的證據(jù)（Ashtonetal.，1995)。幼苗生長率與在抵御草食動物捕食和病原菌感染方 面的資源投入呈負相關關系（Kitajima, 1994;DallingandHubbell, 2002)。另一方面， BrokawandBusing(2000)認為，很多有關熱帶森林的研宄在時間、空間、樹種數(shù)量和個體 大小范圍等方面都有局限，因而不能證明生態(tài)位分化的存在。對耐蔭樹種來說，并沒有林窗 分化的證據(jù)，在不同的森林更新層次中，耐蔭樹種占據(jù)了從林窗到林下和從小林窗到大林 窗的各個梯度的環(huán)境（BusingandWhite，1997)，而且在大多數(shù)情況下，耐蔭樹種的幼苗在 林窗形成之前已經(jīng)存在于林冠下了，所以林窗形成后常被那些在林窗形成前就已定居其中 的個體較大的幼苗所占據(jù)（Midgleyetal.，1995)。決定林窗中樹種組成的是林窗形成前 林冠下的環(huán)境模式而非林窗形成后的環(huán)境分化模式（BrokawandScheiner, 1989)，林窗中 樹種組成主要是由偶然事件決定的，而不是由生態(tài)位決定的（BusingandWhite, 1997)。
[0010] 由于林窗環(huán)境條件的改變，許多在土壤中休眠的以及外來的種子由于受到林窗內 光照和溫度等條件變化的誘導開始萌發(fā)（Putz，1983)，這可以導致林窗內的植物種類組成 和群落結構發(fā)生較大的改變。EnokiandAbe(2004)研宄認為常綠闊葉林絕大多數(shù)植物幼 苗的分布受地形和林窗的影響，由于營養(yǎng)和光照的限制，幼苗多出現(xiàn)在陽光充足的林窗內。 劉慶和吳彥（2002)對滇西北亞高山針葉林的研宄發(fā)現(xiàn)，在中小林窗的中心和過渡區(qū)幼苗 不僅數(shù)量多，多樣性指數(shù)也高。張一平等（2001)對哀牢山中山濕性常綠闊葉林的林窗小氣 候特征的研宄表明，林窗小氣候要素空間分布在不同時段存在明顯差異，最大值區(qū)域不一 定出現(xiàn)在林窗中心，而可能出現(xiàn)在林窗邊緣，而且林窗實際邊緣各氣象要素變化最激烈，從 而引起林窗環(huán)境異質性差異，造成林窗幼苗生長、發(fā)育以及植物種群分布的不同，最終影響 森林更新。何永濤等（2003)對哀牢山中山濕性常綠闊葉林林窗特征的研宄發(fā)現(xiàn)，林內的優(yōu) 勢樹種在林窗中并不占優(yōu)勢，它們在林窗中的重要值顯著低于林內。林窗內和林冠下的喬 木幼苗組成有較大的差異，許多樹種的幼苗只出現(xiàn)在林窗中而不出現(xiàn)在林冠下。李貴才等 (2003)對哀牢山常綠闊葉林林窗特征的研宄表明，由于該地區(qū)氣候以及樹木本身的特征， 主要在風的驅動下形成林窗，林窗形成木的種類主要為木果柯、硬殼柯和變色錐。在調查的 25個林窗中，15-50m2大小的林窗有9個，50-100m2的林窗有6個，100-150m2的林窗也有6 個，150_200m2的林窗有4個，但100_200m2的林窗占林窗總面積的66. 4%，從而為林分更新 創(chuàng)造了條件。
[0011] 然而，目前我們對于林窗中幼苗的種群動態(tài)特征及其季節(jié)變化規(guī)律等仍然未知， 對于這些科學問題的深入認識將有助于揭示森林樹種維持機制中的一些重要生態(tài)學過程。
[0012] 在