專利名稱：microRNA444a或其編碼基因在調(diào)控水稻株高中的應(yīng)用的制作方法
技術(shù)領(lǐng)域：
本發(fā)明涉及生物技術(shù)領(lǐng)域，尤其涉及一種miCix)RNA444a或其編碼基因在調(diào)控水稻株高中的應(yīng)用。
背景技術(shù)：
microRNA廣泛存在于真核生物的基因組中，在生物的生長和發(fā)育的過程中起著重要的調(diào)節(jié)作用，包括生長發(fā)育、代謝、信號(hào)傳導(dǎo)和植物的脅迫響應(yīng)。miCToRNAs長度一般在21-25nt之間，它在轉(zhuǎn)錄后水平負(fù)調(diào)控靶基因的表達(dá)，主要通過降解靶基因mRNA、抑制其翻譯和染色體修飾進(jìn)而調(diào)節(jié)基因的表達(dá)。研究發(fā)現(xiàn)microRNA在生物的轉(zhuǎn)錄調(diào)控網(wǎng)絡(luò)中發(fā)揮著極其重要的作用，例如參與植物信號(hào)的轉(zhuǎn)導(dǎo)、植物的形態(tài)建成、葉的發(fā)育和非生物脅迫反應(yīng)等等。在模式植物擬南芥根的發(fā)育方面，microRNA 160通過負(fù)調(diào)控其靶基因ARF10、ARF16和ARF17的轉(zhuǎn)錄本水平控制根冠細(xì)胞的形成；microRNA390的表達(dá)受生長素調(diào)節(jié)，控制擬南芥?zhèn)壬l(fā)育；在擬南芥的器官發(fā)育中，microRNA164通過調(diào)節(jié)CUC進(jìn)而影響擬南芥根和葉等組織器官的形態(tài)，而microRNA165/166通過調(diào)節(jié)PHB、PHV和REV表達(dá)來影響擬南芥葉片極性；microRNA172負(fù)調(diào)控AP2表達(dá)來影響擬南芥花器官的表達(dá)。2007年在《NatureGenetics))研究了 microRNA172控制玉米的性決定和組織細(xì)胞的命運(yùn)進(jìn)而調(diào)控組織分支的發(fā)育，同一年《Nature Genetics))研究發(fā)現(xiàn)番爺?shù)膍icroRNA319可以控制復(fù)葉的發(fā)育；2010年研究發(fā)現(xiàn)水稻中的microRNA156負(fù)調(diào)控OsSPLH的表達(dá)進(jìn)而參與調(diào)控水稻理想株型的發(fā)育，即減少分蘗數(shù)、增強(qiáng)抗倒伏和增加谷物產(chǎn)量的性狀。2009年在《Cell》上建立了microRNA 156和microRNA172調(diào)節(jié)擬南芥從營養(yǎng)生長到生殖生長時(shí)空的調(diào)控網(wǎng)絡(luò)，2010年《Development》詳細(xì)的研究了 microRNA396b通過調(diào)節(jié)細(xì)胞的增殖最終影響了擬南芥葉片發(fā)育。在水稻中，越來越多的microRNAs被克隆和研究，2005年《the Plant Cell》報(bào)道了水稻中的一些microRNAs,發(fā)現(xiàn)了一個(gè)新的microRNA (microRNA444a),它在單子葉植物中十分保守，比如在水稻、小麥、大麥和玉米中都發(fā)現(xiàn)了它的存在，擬南芥中卻沒有檢測到它的表達(dá)。組織表達(dá)模式顯示microRNA444a在水稻的葉片、莖、根、花序和幼苗中都有表達(dá)。詳細(xì)深入研究micr0RNA444a在水稻中的生物學(xué)功能具有重要的意義。特別能調(diào)節(jié)水稻株型的發(fā)育，比如株高、分蘗數(shù)、分蘗角度、葉夾角和穗子的發(fā)育的調(diào)控。在植物中，水稻矮化育種是第一次糧食作物綠色革命的主題。通過水稻矮化突變體和轉(zhuǎn)基因的研究進(jìn)一步地利用到農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上，達(dá)到提高水稻產(chǎn)量的目的。目前，已經(jīng)鑒定出的水稻矮化突變體大約有60多個(gè)。比如最早發(fā)現(xiàn)的水稻矮化突變體dl (dwarf I)和d61(dwarf 61)等表現(xiàn)出植株矮化的表型。在這些矮化突變體中，0sGA20ox2 (SDl)基因是著名的綠色革命基因，它編碼GA合成途徑中的一個(gè)關(guān)鍵酶，功能缺失將導(dǎo)致水稻的半矮化，這項(xiàng)研究已經(jīng)應(yīng)用到水稻育種上，同年，Itoh等人發(fā)現(xiàn)了水稻另一個(gè)半矮化品種 Tan-Ginbozu (d35Tan-Ginbozu)。發(fā)現(xiàn)更多的水稻矮化突變體及影響水稻植株高度的基因?qū)樗镜姆肿佑N提供重要的素材。

發(fā)明內(nèi)容
本發(fā)明的一個(gè)目的是提供microRNA444a或其編碼基因或表達(dá)microRNA444a的重組載體的應(yīng)用。本發(fā)明提供的microRNA444a或其編碼基因或表達(dá)microRNA444a的重組載體在調(diào)控植物株高中的應(yīng)用；所述micr0RNA444a的核苷酸序列為序列表中的序列3或序列4或序列2。序列表中的序列2所示的RNA為序列3或序列4所示RNA的前體。上述應(yīng)用中，所述microRNA444a的編碼基因的核苷酸序列為序列表中的序列I或序列表中的序列I自5’末端第49-4406位核苷酸。 所述表達(dá)microRNA444a的重組載體為將所述microRNA444a的編碼基因插入表達(dá)載體中，得到表達(dá)microRNA444a的載體。所述表達(dá)microRNA444a的重組載體具體為將所述microRNA444a的編碼基因插入表達(dá)載體中，得到表達(dá)microRNA444a的載體。序列表中的序列I或序列表中的序列I自5’末端第49-4406位核苷酸編碼序列2所示RNA。上述應(yīng)用中，所述調(diào)控植物株高為降低植物株高。上述應(yīng)用中，所述應(yīng)用為將所述microRNA444a的編碼基因?qū)肽康闹参镏校玫街旮咝∮谒瞿康闹参锏霓D(zhuǎn)基因植物。上述應(yīng)用中，所述目的植物為單子葉植物或雙子葉植物，所述單子葉植物具體為水稻。本發(fā)明的另一個(gè)目的是提供一種培育轉(zhuǎn)基因植物的方法。本發(fā)明提供的方法，為將所述miCix)RNA444a的編碼基因?qū)肽康闹参镏?，得到轉(zhuǎn)基因植物，得到株高小于所述目的植物的轉(zhuǎn)基因植物。上述方法中，所述microRNA444a的編碼基因通過重組載體導(dǎo)入目的植物中。上述方法中，所述重組載體為將所述microRNA444a的編碼基因插入表達(dá)載體中，得到表達(dá)microRNA444a的載體。上述重組載體具體為將所述microRNA444a的編碼基因插入pUN1301載體的BglII和SacI之間得到的載體。本發(fā)明的第三個(gè)目的是提供一種重組載體。本發(fā)明提供的重組載體，為將所述micr0RNA444a的編碼基因插入表達(dá)載體中，得到表達(dá)microRNA444a的載體；上述重組載體具體為將所述microRNA444a的編碼基因插入pUN1301載體的BglII和SacI之間得到的載體。本發(fā)明的實(shí)驗(yàn)證明，本發(fā)明發(fā)現(xiàn)的miCix)RNA444a，將其編碼基因?qū)胨局?，得?smicroRNA444a的超表達(dá)株系，該植株與未轉(zhuǎn)入該基因的水稻相比表現(xiàn)降低株高的表型，說明該microRNANA與水稻株高調(diào)控密切相關(guān)。


圖I為擴(kuò)增到0smicroRNA444a包含前體序列在內(nèi)的基因組DNA圖2為超表達(dá)載體pUN1301_0smiR444a的物理圖譜圖3為轉(zhuǎn)基因水稻的Northern以及Real-time-PCR鑒定圖4為0smicroRNA444a超表達(dá)轉(zhuǎn)基因水稻表型觀察
具體實(shí)施例方式下述實(shí)施例中所使用的實(shí)驗(yàn)方法如無特殊說明，均為常規(guī)方法。下述實(shí)施例中所用的材料、試劑等，如無特殊說明，均可從商業(yè)途徑得到。實(shí)施例l、microRNA444a在調(diào)控水稻株高中的應(yīng)用
一、microRNA444a 的編碼基因 0smicroRNA444a 的獲得I、編碼基因 0smicroRNA444a 的克隆根據(jù)數(shù)據(jù)庫分析的結(jié)果設(shè)計(jì)引物乂端引物# -GAAGATCTGCAATTGGGGGCAGCMGC-3'(下劃線序列為 BglII 位點(diǎn))，3'端引物5' -CGAGCTCTGGCAACAGGAGGCAGCAAG-3'(下劃線序列為SacI位點(diǎn))，提取粳稻中花十號(hào)三葉期幼苗總基因組，采用RT-PCR方法擴(kuò)增到 4392bp 全長 cDNA。具體操作過程如下I)植物基因DNA的提取選取O. 5g三葉期中花十號(hào)水稻(Oryza sativaL. cvZhonghua 10)的幼苗(李梅芳，水稻花培品種一中花10號(hào)，農(nóng)業(yè)科技通訊，1998年第I期第26頁，公眾可從中國科學(xué)院植物研究所獲得，以下簡稱為野生型水稻。)為材料，在液氮中研磨，將液氮中研碎的凍干粉轉(zhuǎn)入到含729 μ L基因組提取buffer (O. IM Tris-HCl (PH8. O)、50mM EDTA(pH 8. O)、0· 5Μ NaCl)，再加入 18. 4μ L β -mercaptoethanol 劇烈振蕩使其全部懸浮；接著加入52. 8 μ L 65C預(yù)熱的20%SDS ；65C水浴溫育30min，每5min顛倒混勻一次；然后加入250 μ L冰上預(yù)冷的5Μ乙酸鉀，立即顛倒混勻，冰上放置20min ；4°C,12，OOOg離心lOmin，取上清；加入與上清等體積的酚/氯仿/異戊醇(25 24 :1)，抽提一次，4°C，12，OOOg離心lOmin，用等體積的氯仿/異戊醇(24 :1)再抽提一次；收集上清并加Λ 0.6倍體積的異丙醇沉淀DNA，_20°C放置30min ；4°C，12，OOOg離心lOmin，棄去上清；沉淀用Iml的70%乙醇洗2次；干燥后，溶于20 μ L ddH20中。2)PCR擴(kuò)增提取的基因組稀釋100倍，用作模板按以下體系進(jìn)行PCR反應(yīng)0·2μ1 PrimerSTAR HS DNA Polymerase (5U/y 1),10μ I 2XGC buffer, I. 8μ IdNTPs, O. 5 μ 15'端引物(10μΜ)，0· 5μ I 3'端引物(10 μ Μ)，加 ddH20 終體積 20 μ I。引物序列Y端引物5' -GAAGATCTGCAATTGGGGGCAGCAAGC-3'(下劃線序列為BglII位點(diǎn)，序列 3)，3'端引物5' -CGAGCTCTGGCAACAGGAGGCAGCAAG-3'(下劃線序列為 SacI 位點(diǎn)，序列4)，PCR程序?yàn)?4C預(yù)變性30s后進(jìn)入PCR循環(huán)，循環(huán)參數(shù)為98C 10秒變性一52C 15秒復(fù)性一72C 4分鐘20秒延伸，35個(gè)循環(huán)后在72C繼續(xù)合成10分鐘。擴(kuò)增的PCR產(chǎn)物經(jīng)過0. 8%的瓊脂糖凝膠電泳分離，結(jié)果如圖I所示，從圖中可以看出，得到分子量大約4. 39kb的條帶,用AxyPrep DNA凝膠回收試劑盒回收該片段得到20 μ I回收產(chǎn)物。進(jìn)行測序分析,測序結(jié)果該P(yáng)CR片段的核苷酸序列為序列表中的序列I自5’末端第49-4406位核苷酸，將該P(yáng)CR產(chǎn)物的基因?yàn)镺smicroRNA444a，其編碼的Osmi croRNA444a的核苷酸序列為序列表中的序列2, Osmi croRNA444a剪切成熟體為micix)RNA444a，其核苷酸序列為序列表中的序列3或序列4。二、0smicroRNA444a 超表達(dá)載體 pUN1301_0smicroRNA444a 的構(gòu)建I、含有 0smiR444a 的載體 pTE_0smiR444a取3· 5μ I上述PCR產(chǎn)物的回收產(chǎn)物，加入1μ l(3U/y 1)T4-DNA連接酶、5μ I 2Χ連接酶緩沖液、O. 5μ I (50mg/ml)pGEM-T Easy載體(Promega) 4°C連接過夜，得到連接產(chǎn)物，用連接產(chǎn)物轉(zhuǎn)化大腸桿菌DH5 α感受態(tài)細(xì)胞，經(jīng)含羧芐青霉素的抗性平板篩選得到含有重組質(zhì)粒的大腸桿菌菌株。采用堿裂解法從菌株中分離提取質(zhì)粒，以pGEM-T Easy載體上的T7和SP6啟動(dòng)子序列為引物，進(jìn)行測序分析，該質(zhì)粒為將序列表中的序列I自5’末端第49-4406位核苷酸插入pGEM-T Easy載體中，將測序正確的質(zhì)粒命名為pTE_0smiR444a。 2、pUN1301載體的獲得I)剪取約O. 2g玉米(品種名中作-中單8，北京中農(nóng)作科技發(fā)展有限公司)幼苗，置于液氮中研磨；然后加入800 μ L新配制的提取緩沖液(含O. IM Tris-HCl ρΗ8. 0，50mMEDTA, O. 5M NaCl，1%SDS和I % β -巰基乙醇)，劇烈振蕩使其全部懸?。?5°C水浴30分鐘，每5分鐘顛倒混勻一次；然后加入250 μ L預(yù)冷的5Μ乙酸鉀水溶液，立即顛倒混勻，冰浴5分鐘；加入等量酚/氯仿,抽提一次,12000rpm離心5分鐘；收集上清液，加入O. 6倍體積的異丙醇沉淀DNA，室溫放置40分鐘；4°C 12000rpm離心15分鐘，棄上清；沉淀用70%、100%乙醇各洗一次；干燥后，溶于20 μ L含100 μ g/mL RNase的ddH20中，得到玉米基因組DNA。2)取上述玉米基因組DNA溶液2yL作為模板，在帶有Hind III識(shí)別位點(diǎn)的 5 '引物(GGAAGCTTCTGCAGTGCAGCGTGACCCGG)和帶有 BamHI 識(shí)別位點(diǎn)的 3 '引物(CGGGATCCAAGTAACACCAAACAACAGGG)為引物，進(jìn)行 PCR 擴(kuò)增，PCR 反應(yīng)條件為先 94°C 3 分鐘；再94°C 45秒，62°C 45秒，72°C 2分鐘，共35個(gè)循環(huán)，最后72°C 10分鐘。反應(yīng)結(jié)束后，對(duì)PCR產(chǎn)物進(jìn)行0.8%瓊脂糖凝膠電泳檢測，表明得到長度約為2kb的擴(kuò)增片段，與預(yù)期結(jié)果相符，回收該目的片段，得到的片段經(jīng)測序驗(yàn)證，具有序列表中序列5所示的核苷酸，為玉米泛素啟動(dòng)子(UbiPlO)。(玉米泛素啟動(dòng)子(UbiPlO)也可以人工合成獲得。)3)用限制性內(nèi)切酶Sac I和EcoR I將Noster poly A終止序列(277bp)從質(zhì)粒載體pBI 121 (北京拜爾迪生物技術(shù)有限公司目錄號(hào)MP-091)上切下，連接到載體pUC19 (北京百泰克生物技術(shù)有限公司目錄號(hào)DP7801 M^Sac I和EcoR I位點(diǎn)間，得到重組載體，命 名為pUC19-Noster。再用限制性內(nèi)切酶HindIII和BamHI雙酶切pUC19_Noster，瓊脂糖凝膠電泳檢測后，回收線性化的載體大片段，并將該回收片段與2)中經(jīng)Hind III和BamH I雙酶切獲得的帶有粘性末端的玉米泛素啟動(dòng)子(UbiPro)相連，得到重組載體，命名為PUN19。4)用限制性內(nèi)切酶EcoR I部分酶切和HindIII完全酶切(37C條件下，先加入EcoR I進(jìn)行部分酶切，酶切時(shí)間為半小時(shí)，65C下20分鐘使EcoR I酶失活，后加入HindIII完全酶切3小時(shí)即可)從3)購建的重組載體pUN19切下包含UbiPro和Noster的長度約為2. 3kb的片段，將該片段克隆入質(zhì)粒載體pCAMBIA1301 (Biovector Co.，LTD公司目錄號(hào)Biovec-Il)的EcoR I和HindIII位點(diǎn)處，得到重組載體，命名為pUN1301。3、pUN1301-0smicroRNA444a 的構(gòu)建用限制性內(nèi)切酶BglII和SacI對(duì)2步驟獲得的質(zhì)粒pUN1301進(jìn)行雙酶切，酶切體系為質(zhì)粒 10μ l、10x 酶切緩沖液 5μ l、BglIIly I (IOU/μ I)、SacI O. 8 μ I (lOU/μ I),加ddH20補(bǔ)充反應(yīng)體系至50 μ 1，37°C酶切4小時(shí)。用瓊脂糖凝膠電泳對(duì)酶切產(chǎn)物進(jìn)行分離，回收線性化的PUN1301大片段，溶于20 μ I ddH20中。用限制性內(nèi)切酶BglII和SacI對(duì)I步驟獲得的質(zhì)粒pTE_0smiR444a進(jìn)行雙酶切。酶切體系為質(zhì)粒1(^1，酶切緩沖液5111、88111 1μ I (lOU/μ I)、加ddH20補(bǔ)充反應(yīng)體系至50μ 1，37°C酶切4個(gè)小時(shí)。再加入SacI O. 2 μ 1( IOU/μ I )，37°C酶切20分鐘。用O. 8%瓊脂糖凝膠電泳對(duì)酶切產(chǎn)物進(jìn)行分離，用AxyPrep公司的DNA凝膠回收試劑盒回收該片斷，回收 4392bp 的 0smiR444a 片段。
將10 μ I回收的4392bp的0smiR444a溶液、6 μ I回收的載體pUN1301大片段溶液、2μ 1(3υ/μ 1)T4DNA連接酶和2μ I IOx連接酶緩沖液混和，16°C連接16小時(shí)，得到的連接產(chǎn)物轉(zhuǎn)化大腸桿菌DH5 α感受態(tài)細(xì)胞，經(jīng)含卡那霉素的抗性平板篩選得到陽性克隆。提取陽性克隆中的重組質(zhì)粒，進(jìn)行測序驗(yàn)證，結(jié)果該重組質(zhì)粒為將序列表中的序列I自5’末端第49-4406位核苷酸插入pUN1301的BglII和SacI酶切位點(diǎn)間得到的載體，命名為pUN-0smiR444a，且pUN-0smiR444a中啟動(dòng)子、基因和終止子的結(jié)構(gòu)正確(見圖2)。在該表達(dá)載體中采用玉米泛素啟動(dòng)子(UbiPiO)啟動(dòng)目的片段0smiR444a在植物中超表達(dá)。三、轉(zhuǎn)基因水稻的獲得將上述pUN1301-0smicroRNA444a質(zhì)粒用電擊法轉(zhuǎn)化農(nóng)桿菌EHA105 (Hiei Y,Ohta S，Komari T, Kumashiro T(1994)Efficient transformation of rice(Oryzasativa L. )mediated by Agrobacterium and sequence analysis of the boundariesof the T-DNA. Plant J 6:271 - 282，公眾可從中國科學(xué)院植物研究所獲得。)，經(jīng)含卡那霉素的抗性平板篩選得到陽性克隆的超表達(dá)工程菌，提取陽性克隆的超表達(dá)工程菌的質(zhì)粒，為pUN1301-0smicroRNA444a，將該陽性克隆的超表達(dá)工程菌命名為EHA105/pUNl301-Osmi croRNA444a。將EHA105/pUN1301-0smicroRNA444a 侵染中花十號(hào)水稻(Oryza sativa L. cvZhonghua 10，以下簡稱為野生型水稻)的愈傷組織，再將導(dǎo)入EHA105/pUN-0smiR444a的愈傷組織用含300mg/L頭孢霉素的無菌水洗滌5遍，無菌濾紙吸干后轉(zhuǎn)至N6D2S1培養(yǎng)基上，篩選一代；兩周后，轉(zhuǎn)移至N6D2S2培養(yǎng)基上篩選二代(2周/代);取出經(jīng)過3代篩選生長旺盛的抗性愈傷組織，轉(zhuǎn)移至分化培養(yǎng)基(1)，上，在分化培養(yǎng)箱(12小時(shí)光周期，白天28°C，夜晚25°C)中培養(yǎng)7天；然后轉(zhuǎn)移至分化培養(yǎng)基(2)，上，在分化培養(yǎng)箱中培養(yǎng)至產(chǎn)生再生苗。再生的植株在生根壯苗培養(yǎng)基上生根壯苗；待小苗長至10厘米左右時(shí)，打開容器封口膜，煉苗2-3天，然后將小苗移入人工氣候室栽培，獲得10個(gè)株系共60棵TO代轉(zhuǎn)0smicroRNA444a水稻。所用培養(yǎng)基如下表I :表I所用培養(yǎng)基配方N6D2培養(yǎng)基？^6大量元素，B5微量元素，；85維生素，300 mg/L水解酪蛋白，500mg/L脯氦酸，500mg/L谷氨酰胺，30g/L 靡糖，2 mg/L 2,4-D, 7 g/L agar, pH 5.8N6D2S1 培養(yǎng)基N6D2, 25 mg/L 潮霉素(Hygromyc+ine)，600 mg/L 頭孢霉素(Cefotaxime), pH 5.8N6D2S2培養(yǎng)基N6D2, 50 mg/L 潮霉素，300 mg/L 頭孢霉素，pH5.8
權(quán)利要求
1.microRNA444a或其編碼基因或表達(dá)microRNA444a的重組載體在調(diào)控植物株高中的應(yīng)用； 所述micr0RNA444a的核苷酸序列為序列表中的序列3或序列4或序列2。
2.根據(jù)權(quán)利要求I所述的應(yīng)用，其特征在于所述micr0RNA444a的編碼基因的核苷酸序列為序列表中的序列I或序列表中的序列I自5’末端第49-4406位核苷酸； 所述表達(dá)microRNA444a的重組載體為將所述microRNA444a的編碼基因插入表達(dá)載體中，得到表達(dá)microRNA444a的載體。
3.根據(jù)權(quán)利要求I或2所述的應(yīng)用，其特征在于所述調(diào)控植物株高為降低植物株高。
4.根據(jù)權(quán)利要求1-3中任一所述的應(yīng)用，其特征在于所述應(yīng)用為將所述microRNA444a的編碼基因?qū)肽康闹参镏?，得到株高小于所述目的植物的轉(zhuǎn)基因植物。
5.根據(jù)權(quán)利要求1-4中任一所述的應(yīng)用，其特征在于 所述目的植物為單子葉植物或雙子葉植物，所述單子葉植物具體為水稻。
6.一種培育轉(zhuǎn)基因植物的方法，為將權(quán)利要求1-5中任一所述的應(yīng)用中的所述microRNA444a的編碼基因?qū)肽康闹参镏?，得到株高小于所述目的植物的轉(zhuǎn)基因植物。
7.根據(jù)權(quán)利要求6所述的方法，其特征在于所述micr0RNA444a的編碼基因通過重組載體導(dǎo)入目的植物中。
8.根據(jù)權(quán)利要求6或7所述的方法，其特征在于所述重組載體為將所述microRNA444a的編碼基因插入表達(dá)載體中，得到表達(dá)microRNA444a的載體。
9.一種重組載體，為將權(quán)利要求1-5中任一所述的應(yīng)用中的所述microRNA444a的編碼基因插入表達(dá)載體中，得到表達(dá)microRNA444a的載體。
全文摘要
本發(fā)明公開了一種microRNA444a或其編碼基因在調(diào)控水稻株高中的應(yīng)用。本發(fā)明提供microRNA444a或其編碼基因在調(diào)控植物株高中的應(yīng)用；所述microRNA444a的核苷酸序列為序列表中的序列3或序列4或序列2。本發(fā)明的實(shí)驗(yàn)證明，本發(fā)明發(fā)現(xiàn)的microRNA444a，將其的編碼基因?qū)胨局?，得到OsmicroRNA444a的超表達(dá)株系，該植株與未轉(zhuǎn)入該基因的水稻相比表現(xiàn)出明顯的株高降低的表型，說明該microRNANA與水稻株高調(diào)控密切相關(guān)。
文檔編號(hào)C12N15/82GK102676520SQ20121014105
公開日2012年9月19日 申請(qǐng)日期2012年5月8日 優(yōu)先權(quán)日2012年5月8日
發(fā)明者徐云遠(yuǎn), 種康, 郭思義 申請(qǐng)人:中國科學(xué)院植物研究所