本發(fā)明涉及基因組選擇育種領(lǐng)域，尤其涉及一種確定最佳snp數(shù)量及其通過篩選標(biāo)記對大黃魚生產(chǎn)性能進(jìn)行基因組選擇育種的方法。
背景技術(shù)：
：傳統(tǒng)的育種值估計方法主要通過表型和系譜記錄來進(jìn)行，該方法叫做最佳線性無偏預(yù)測(bestlinearunbiasedprediction，blup)。盡管blup方法在動物育種中取得巨大成功，但是該方法依然有其局限性，這是因為傳統(tǒng)的方法只能將基因組的信息當(dāng)作“黑箱子”，等位基因的傳遞信息只能通過推斷而不能進(jìn)行直接觀測，這就有可能導(dǎo)致育種值估計不夠準(zhǔn)確。隨著高通量測序技術(shù)的發(fā)展，目前已經(jīng)完全有可能在動植物上獲得高密的snp標(biāo)記。meuwissen等人在2001年提出基因組選擇(genomicselection)的概念，該方法利用表型記錄和全基因組的分子標(biāo)記信息來估計個體的育種值，并根據(jù)育種值的高低進(jìn)行選種。目前，基因組選擇研究已經(jīng)在各個物種上開展，例如豬、雞、牛、羊、老鼠、大西洋鮭、果蠅、小麥、玉米和松果，等等。大黃魚是中國養(yǎng)殖量最大的海水魚，大黃魚的肉質(zhì)性狀好壞與其經(jīng)濟(jì)價值關(guān)系十分密切，品質(zhì)好與差的大黃魚市場價格相差數(shù)十倍，甚至相差數(shù)百倍。但目前還沒有對大黃魚的肉質(zhì)性狀開展基因組選擇育種的報道。技術(shù)實現(xiàn)要素：本發(fā)明的目的在于建立大黃魚肉質(zhì)性狀的基因組選擇方法。本發(fā)明不需要系譜記錄，只需要個體存在性能測定記錄以及基因組的snp位點信息，首先尋找基因組內(nèi)對性狀顯著關(guān)聯(lián)的snp位點，然后建立表型與篩選之后的標(biāo)記之間的數(shù)學(xué)模型來估計育種值。為實現(xiàn)上述目的，一種確定基因組選擇育種的最佳snp數(shù)量的方法，其特征在于，(1)對所有參考群個體進(jìn)行生產(chǎn)性能的表型測定和基因組測序，獲得基因組的snp位點；(2)質(zhì)量控制：從上述所得到的基因組的snp位點中篩選符合下面要求的snp位點：maf>0.05，哈代溫伯格平衡檢驗p-value>0.001，位點缺失率低于20％；篩選出合格的snp位點；通過beagle3.3.2軟件將缺失的基因型補(bǔ)齊；(3)將參考群進(jìn)行50次雜交驗證，每次雜交驗證都隨機(jī)將80％個體當(dāng)作訓(xùn)練集，另外20％個體當(dāng)作驗證集；通過單標(biāo)記分析篩選與性狀最顯著關(guān)聯(lián)的snp位點，然后只使用篩選出的snp位點用gblup方法計算驗證集個體的基因組育種值gebv；計算驗證集的基因組育種值gebv與減去固定效應(yīng)的表型值之間的相關(guān)系數(shù)，該相關(guān)系數(shù)即為各個篩選snp數(shù)量下的育種值估計準(zhǔn)確度；(4)根據(jù)篩選的不同的snp數(shù)量下的育種值估計準(zhǔn)確度來確定snp篩選的最佳數(shù)量，育種值估計準(zhǔn)確度最高的情況下的snp數(shù)量即為最佳snp數(shù)量。進(jìn)一步，所述(3)步驟的單標(biāo)記分析為一元線性回歸，其數(shù)學(xué)模型為：yi＝u+sexk+snpij+ei其中，yi為第i個體的表型值，u為總體平均值，sexk為第k種性別的固定效應(yīng)，其中k取值為1或2，分別對應(yīng)性別雄或雌，snpij為第i個體的第j位點的snp基因型，ei為第i個體的隨機(jī)誤差；采用f檢驗，并獲得檢驗統(tǒng)計量的相伴概率p-value作為檢驗snp位點與性狀是否顯著關(guān)聯(lián)的依據(jù)，其中p-value越小說明snp與性狀關(guān)聯(lián)越強(qiáng)。進(jìn)一步，所述(3)步驟的通過gblup方法計算出基因組育種值gebv，其求解方程組如下：其中，x為固定效應(yīng)關(guān)聯(lián)矩陣，b為隨機(jī)效應(yīng)-基因組育種值gebv-關(guān)聯(lián)矩陣，為固定效應(yīng)向量，為隨機(jī)效應(yīng)-基因組育種值gebv-向量，y為表型值向量，g矩陣為個體之間的加性遺傳相關(guān)矩陣，計算公式為：其中p的第j列為一向量pj為第j個snp位點的等位基因“a”的頻率；λ＝σe2/σg2＝(1-h2)/h2，h2為性狀的遺傳力，各個方差組分和基因組育種值gebv的計算使用r語言包“emmreml”，版本3.1。進(jìn)一步，所述生產(chǎn)性能是指肉質(zhì)性狀。進(jìn)一步，所述肉質(zhì)性狀是指n-3高不飽和脂肪酸含量，epa含量、dha含量、ara含量或dpa含量。本發(fā)明還提供一種通過篩選標(biāo)記對大黃魚生產(chǎn)性能進(jìn)行基因組選擇育種的方法，其特征在于，根據(jù)所述得到的最佳snp數(shù)量里的對應(yīng)的snp位點，測定待測大黃魚的所述snp位點，通過gblup方法計算出基因組育種值gebv，根據(jù)基因組育種值gebv計算出育種值估計準(zhǔn)確度，根據(jù)育種值估計準(zhǔn)確度的高低，來進(jìn)行基因組選擇育種。進(jìn)一步，所述育種值估計準(zhǔn)確度為驗證集的基因組育種值gebv與減去固定效應(yīng)的表型值之間的相關(guān)系數(shù)，即進(jìn)一步，所述生產(chǎn)性能是指肉質(zhì)性狀。進(jìn)一步，所述肉質(zhì)性狀是指n-3高不飽和脂肪酸含量，epa含量、dha含量、ara含量或dpa含量。本發(fā)明所述所有參考群個體的數(shù)目至少50個。所述sexk為第k種性別的固定效應(yīng)，其通過表型值和每條魚的性別就可通過gblup模型算出性別的固定效應(yīng)。本發(fā)明所述的12個snp位點中：c/t，基因型cc純合性，c/t雜合性、tt純合性分別對應(yīng)的代碼就是0，1和2；a/g，基因型aa純合性，a/g雜合性或者gg純合性分別對應(yīng)的代碼就是0，1和2；a/t，基因型aa純合性，a/t雜合性或者tt純合性分別對應(yīng)的代碼就是0，1和2；a/at，基因型aa純合性，a/at雜合性或者atat純合性分別對應(yīng)的代碼就是0，1和2；g/t，基因型gg純合性，g/t雜合性或者tt純合性分別對應(yīng)的代碼就是0，1和2；g/gt，基因型gg純合性,g/gt雜合性，gtgt純合性分別對應(yīng)的代碼就是0，1，2。本發(fā)明的snp位點，是通過對覆蓋全基因組的超過3萬個snp標(biāo)記與大黃魚肌肉肉質(zhì)性狀關(guān)系進(jìn)行分析后，篩選出的snp位點。本發(fā)明所述單標(biāo)記分析是通過f檢驗獲得每個snp位點的p-value，p-value最低的snp位點就是與性狀最顯著的snp位點。所述r語言包“emmreml”，版本3.1見https://cran.r-project.org/web/packages/emmreml/。所述參考群體是采用基因組測序的，只有估計群體才可以只獲取目標(biāo)位點的snp基因型，因此本發(fā)明可以節(jié)省估計群體中的基因型檢測費用。本發(fā)明是首次在大黃魚的生產(chǎn)性能(比如肉質(zhì)性狀)上開展基因組選擇育種研究。肉質(zhì)性狀是大黃魚育種中的重要的經(jīng)濟(jì)性狀，但由于該性狀不能直接對親魚進(jìn)行測定，因此通過基因組預(yù)測育種值的方法更為合理。然而，由于基因組選擇成本昂貴，直接對所有個體進(jìn)行測序不太現(xiàn)實，可以尋找一些節(jié)省基因組選擇費用的方法，比如對參考群進(jìn)行基因組測序，并篩選一些顯著的標(biāo)記，然后對估計群只獲取這些篩選的標(biāo)記的信息，這就可以大大節(jié)省基因組預(yù)測的費用。本發(fā)明采用的就是這種方法來對大黃魚肉質(zhì)性狀進(jìn)行基因組預(yù)測。本發(fā)明的肉質(zhì)性狀測定是指n-3(也稱ω-3)高不飽和脂肪酸含量，epa、dha、ara和dpa含量等等。本發(fā)明的有益效果為：(1)首次將基因組選擇育種技術(shù)應(yīng)用到大黃魚的肉質(zhì)性狀的遺傳改良，為改良養(yǎng)殖大黃魚的品質(zhì)提供了一種有效的方法；(2)通過篩選部分標(biāo)記進(jìn)行候選親魚的基因型檢測，用于基因組育種值gebv預(yù)測，降低了對候選親魚分子標(biāo)記基因型檢測的成本，顯著節(jié)省基因組育種費用。附圖說明圖1為本發(fā)明篩選最佳的snp數(shù)量的流程圖。圖2為篩選的不同標(biāo)記數(shù)量對應(yīng)的育種值估計準(zhǔn)確度的變化圖。具體實施方式下面詳細(xì)描述本發(fā)明的實施例，所述實施例的示例在附圖中示出，其中自始至終相同或類似的標(biāo)號表示相同或類似的元件或具有相同或類似功能的元件。下面通過參考附圖描述的實施例是示例性的，旨在用于解釋本發(fā)明，而不能理解為對本發(fā)明的限制。實施例中未注明具體技術(shù)或條件者，按照本領(lǐng)域內(nèi)的文獻(xiàn)所描述的技術(shù)或條件或者按照產(chǎn)品說明書進(jìn)行。所用試劑或儀器未注明生產(chǎn)廠商者，均為可以通過市購獲得的常規(guī)產(chǎn)品。實施例1snp篩選數(shù)量的確定實驗材料：試驗數(shù)據(jù)為大黃魚，飼養(yǎng)于福建省寧德市金鈴水產(chǎn)科技有限公司。30尾雄魚和30尾雌魚混養(yǎng)在一個水池中，通過注射促黃體素釋放素a3(lrh-a3)，所有親魚幾乎同一時間排出精子或卵子，因此所有后代擁有相同的日齡。在后代長至2年齡時，隨機(jī)選取176個體(包括61尾雄魚與115尾雌魚)作為本研究的試驗材料即參考群，研究性狀為n-3高不飽和脂肪酸含量(n3-hufa)。表型(n-3高不飽和脂肪酸含量)測定的方法：“總脂質(zhì)的抽出采用folch法，總脂抽出后采用50％koh和乙醇進(jìn)行皂化后再用7％bf3，甲醇(methanol)加熱甲酯化后得到的甲酯(fattyacidmethylester)用色譜純二氯甲烷沖淡，然后用agilent6890氣相色譜儀測定脂肪酸組成和含量”。步驟：流程見圖1。1.采用gbs(genotyping-by-sequencing)技術(shù)對所有要研究的個體即參考群進(jìn)行snp基因型測定和肉質(zhì)性狀測定，本實施例的肉質(zhì)性狀測定是指n-3高不飽和脂肪酸含量，通過snp基因型測定獲得基因組的snp位點，通過n-3高不飽和脂肪酸含量獲得參考群表型數(shù)據(jù)。篩選上述合格的snp位點，從而進(jìn)行質(zhì)量控制，篩選的標(biāo)準(zhǔn)為：maf>0.05，哈代-溫伯格平衡檢驗p-value>0.001，位點缺失率低于20％的snp標(biāo)記，一共獲得基因組中32249個合格的snp位點。缺失基因型填充：對于缺失的位點，使用軟件beagle3.3.2版本的imputation程序補(bǔ)齊。2.為了盡可能減小誤差，本試驗采取雜交驗證的方式來觀察實驗結(jié)果。具體做法為：從176個體中隨機(jī)抽取140(80％)個體作為訓(xùn)練集，其余20％個體作為驗證集。在每次雜交驗證中，先將所有標(biāo)記(即32249個合格的snp位點)一起加入gblup模型，通過r語言包“emmreml”，版本3.1(https://cran.r-project.org/web/packages/emmreml/)來計算驗證集的基因組育種值gebv和固定效應(yīng)值，然后通過單標(biāo)記分析篩選與性狀最顯著關(guān)聯(lián)的snp位點，用來計算驗證集的基因組育種值gebv。篩選的標(biāo)記數(shù)量依次為100，50，45，40，35，30，25，20，18，16，14，12，10，8，6，4和2個。育種值估計準(zhǔn)確度評價標(biāo)準(zhǔn)為驗證集的基因組育種值(gebv)與減去固定效應(yīng)的表型值(計算方法見上述語言包“emmreml”，版本3.1)之間的相關(guān)系數(shù)，即也即圖2中的相關(guān)準(zhǔn)確度。相關(guān)系數(shù)越高，說明方法的預(yù)測能力越好。上述過程重復(fù)50次，取50次結(jié)果的平均值作為最終的預(yù)測結(jié)果。結(jié)果見圖2。通過單標(biāo)記分析篩選的snp數(shù)量與育種值估計準(zhǔn)確度的關(guān)系如圖2所示。可以看出當(dāng)通過單標(biāo)記分析篩選到12個左右的snp位點時，育種值估計準(zhǔn)確度最高，因此對于估計群體，只需要獲得對性狀最顯著的12個左右的snp位點標(biāo)記的基因型即可，這樣就節(jié)省了在估計群中的基因組選擇的費用。12個snp位點分別如下：其中括號內(nèi)即為snp位點。>lg21_4693033_snpaccgctgtgaccccacttacttgacattacagtgaacccaaaatttccctgtgttttgattacagtaaatagatcaaaaggatcgcaaaacaactacgtcatgacagcaatttgtagtctgaattcatattttatcaagtctggccacaa(a/g)caaacttttaaactgcttgttttctgaagagagttcatacaaggatatactaacttagttcaaaataaagtaaagctggggtcaactgacaaacatatttttaactctgttgcttactttcccctaagcagtctcaaggttctcacctatseqidno:1>lg22_11996721_snpcaaacaaacatacgttacttactggagcctcttaagtgctgtcagaaggcattcctgtgatggtgttttagggcttggtgtttcacatagcaggtatttcatcacacgtctctgatcattgcagggtttactgtattagcaactcaattt(a/t)aaaaaagctgcatgtttaatgcccagagcaagcaacaccgatgcttttcatatgtcactcttcaactaacatgtgatatattacataacattaaactactgtaaattgtactctattgctctcattttaacctttctcccaaagttttacseqidno:2>000000740_50889_snpgggccaaggacgagagacaaacagaacagggaccctcacatgtaattcatattttggcagacccccctaccagtacctctgcggaccctctaggggttgcggagcccccagttgaagacccctgcattagaggatgccacgccgggtttg(a/t)gtttctggaattttatggaccaaacaatgaatcgattaattaagaaaacgatcgacagattaatcagtgattaataactgaaaaacctcatggctaactcgtgatctgcaataaaacatcagcatcctatggacgtgagctgcagggtggseqidno:3>lg8_593637_snpggacagtgaggtcgagaggtggtggtgctctgttacaacatgacgtaatatggtaagggggggatttggtcgattctggagaattcgttcgactgtccaagaagaattttgggtattacaaaatttttacagtgtcagagttcctgctga(a/g)gcccctgtgtgcagtttttggactaaagcagagccccgtgctttcatactgtttattaaagacttgcagagtgtttatgtatcatagaaaccctcaactaacccttttaaagtactttttttggggcgtattttctgattaatgaaacgtseqidno:4>lg8_17227801_snpgtccccatctgctttcaagtctttccacatatgtcgcaggtgctgctctttcattttctgggcctccagacttccacacacaaatctcctgaggctatagcaaggactccagcgtccacactcagctggcagttgaagacgaggtatttt(a/g)agcgagacggtgaaagcgcagggagagatgagaattcattaattaattgcaaatatcttttaaaccataaagaccacacacagctgatgtgtatgtactgactggtgactcgggtttacttttttgatttttcggaaagtttctctttagseqidno:5>lg8_26071645_snpactaaattaatcacacgcattttgaattcattaattaatccagttgtttaatttttgtagcttgaattcaatcatctctgcctgtttaaagaaactttcatttttatgtttaacttcacgtgtgccaggattaaatccgataactgaaaa(c/t)gttgtttcatgtttcagaagcttcatatttctgattttttttattgatcaacattcagggagaaaataaaaggcaggaagtcatttcaactcaaaacaaagtgcgcctgtccgaatgcgtaattgcgcagtgacccgtgtttccgactgtseqidno:6>lg9_29137219_snptaaaaaatggtcgaccacattgttttatgaaaaagtggattttttttatttcaggtttccgtgtcgagagaatacagatgagcttcttttagcaagaagaagctaaccgatgagactatagtgaacagttaggatccaacctgcaagagt(a/t)taaacatcgtgattgttttattaagatttgtgaattaaagcacaaagtgtaactcagtaagaactgaagacaagacaacatgtgttatgagtgttggctggattataacgagaatgttttaatgttttaatagcaaactgagaataaataseqidno:7>000000271_220169_indelcctgtttaaagaaaacatttgtcatttacctctcttatatgcacagtgttgtttgcgtcctgcgttatcaggctgtccgcgacaccagttatgatagttgtaacgtgtaccatcactccagaaccagtaacgttcctggaagacagaaca(g/gt)taaggacattgaatatgagaaatccaaaacacattgaattaaatacccatcagactttgtctaatgtacctgctgtgcatcagagaatccgatccatactgctctgttgcgtgccacagcacggtcacattattttcatacgtgctgtgcseqidno:8>000000271_220171_snptgtttaaagaaaacatttgtcatttacctctcttatatgcacagtgttgtttgcgtcctgcgttatcaggctgtccgcgacaccagttatgatagttgtaacgtgtaccatcactccagaaccagtaacgttcctggaagacagaacagt(a/at)aggacattgaatatgagaaatccaaaacacattgaattaaatacccatcagactttgtctaatgtacctgctgtgcatcagagaatccgatccatactgctctgttgcgtgccacagcacggtcacattattttcatacgtgctgtgcacseqidno:9>lg11_15004652_indelagggaaacaatcatggtacagcgcaactaggacatgagatttaactagggctgccacgttagtcacgattatgtcgacaaacaaacaactaatttagtagtcgacgcattgtttccgcgtgaattcagggcggtgttgtaattttaacca(a/at)tcctgcaatttttccgcaacttccgcgaagtctgcccgggggattcaactcggcaggtcagggacggccggacggtgtgggaggatcccctcttgggacctctccccggcgctggctggcccccgccaggcgcatttcctcggtggcggcseqidno:10>lg4_5626625_snpgatgggtttatgttctgactttgggggtgattaacaggacactaccttagggttcataggttaaaacccaattcgataaataggtgagactaagatcattaagagcttaaaagaattcagaaaaagaattgattctgaagcagacaaata(g/t)ccagagaaaaggttgcactctggtaatgttcttaagatgataaaagttatatttgtaatatgaggttcatcaaagataatcaggtttttttatttgttaacagggttttaatatcagtgcttgtagtttcatgtttagtttctctctgagseqidno:11>lg13_4408368_snptttctcaagaagtgccgcctttttgaagctccattgtaaacgaaagaaaatatcaagttttatcaaactgttatatgttatcttggattttctgtggaatcgaattctctcggggaaaacattcactccttcactcctcaagcttattct(c/t)tttacaaatagaagtgtcagctgagctcttcttcaaagacatctccactcttatcatttctttgacgccatctgctggatcctcattaccttcatttcactgaaagttcaaagcagagctgcacacatcagcacaacgcacatccttctgseqidno:12實施例2:197尾魚的肉質(zhì)性狀篩選實驗實驗材料：試驗數(shù)據(jù)為大黃魚，飼養(yǎng)于福建省寧德市金鈴水產(chǎn)科技有限公司。30尾雄魚和30尾雌魚混養(yǎng)在一個水池中，通過注射促黃體素釋放素a3(lrh-a3)，所有親魚幾乎同一時間排出精子或卵子，因此所有后代擁有相同的日齡。在后代長至2年齡時，隨機(jī)選取197個體(包括89尾雄魚與108尾雌魚)。測定這197尾魚的12個snp位點，通過gblup方法(其求解方程組如r語言包“emmreml”，版本3.1所示。)計算出基因組育種值gebv。將基因組育種值gebv最高的4尾雄魚和5尾雌魚篩選出來作為選育組，并從群體內(nèi)隨機(jī)抽取181尾個體(84雄97雌)作為對照組。對不同組后代個體的n3-hufa、epa和dha含量進(jìn)行表型測定，結(jié)果如表1所示。表1利用篩選的12個標(biāo)記進(jìn)行選育后，選育組與對照組n3-hufa、epa和dha含量測定結(jié)果表組別epadhaepa+dhan3-hufa選育組4.460±0.328511.692±0.333716.152±0.005219.269±0.3487對照組3.920±0.021611.115±0.498815.035±0.478517.316±0.4325選育組/對照組113.78％105.19％107.43％111.28％從表1可以看出，采用本發(fā)明的方法選育出的大黃魚肌肉中n3-hufa、epa和dha的含量明顯高于對照組。盡管上面已經(jīng)示出和描述了本發(fā)明的實施例，可以理解的是，上述實施例是示例性的，不能理解為對本發(fā)明的限制，本領(lǐng)域的普通技術(shù)人員在不脫離本發(fā)明的原理和宗旨的情況下在本發(fā)明的范圍內(nèi)可以對上述實施例進(jìn)行變化、修改、替換和變型。sequencelisting<110>集美大學(xué)<120>一種確定最佳snp數(shù)量及其通過篩選標(biāo)記對大黃魚生產(chǎn)性能進(jìn)行基因組選擇育種的方法<130>jmdx-17008-cni<160>12<170>patentinversion3.5<210>1<211>302<212>dna<213>大黃魚（larimichthyscrocea）<220><221>snp位點<222>(151)..(152)<223>wy代表aa,ag或gg<400>1accgctgtgaccccacttacttgacattacagtgaacccaaaatttccctgtgttttgat60tacagtaaatagatcaaaaggatcgcaaaacaactacgtcatgacagcaatttgtagtct120gaattcatattttatcaagtctggccacaawycaaacttttaaactgcttgttttctgaa180gagagttcatacaaggatatactaacttagttcaaaataaagtaaagctggggtcaactg240acaaacatatttttaactctgttgcttactttcccctaagcagtctcaaggttctcacct300at302<210>2<211>302<212>dna<213>大黃魚（larimichthyscrocea）<220><221>snp位點<222>(151)..(152)<223>wx代表aa，at或tt<400>2caaacaaacatacgttacttactggagcctcttaagtgctgtcagaaggcattcctgtga60tggtgttttagggcttggtgtttcacatagcaggtatttcatcacacgtctctgatcatt120gcagggtttactgtattagcaactcaatttwnaaaaaagctgcatgtttaatgcccagag180caagcaacaccgatgcttttcatatgtcactcttcaactaacatgtgatatattacataa240cattaaactactgtaaattgtactctattgctctcattttaacctttctcccaaagtttt300ac302<210>3<211>302<212>dna<213>大黃魚（larimichthyscrocea）<220><221>snp位點<222>(151)..(152)<223>wx代表aa，at或tt<400>3gggccaaggacgagagacaaacagaacagggaccctcacatgtaattcatattttggcag60acccccctaccagtacctctgcggaccctctaggggttgcggagcccccagttgaagacc120cctgcattagaggatgccacgccgggtttgwngtttctggaattttatggaccaaacaat180gaatcgattaattaagaaaacgatcgacagattaatcagtgattaataactgaaaaacct240catggctaactcgtgatctgcaataaaacatcagcatcctatggacgtgagctgcagggt300gg302<210>4<211>302<212>dna<213>大黃魚（larimichthyscrocea）<220><221>snp位點<222>(151)..(152)<223>wy代表aa,ag或gg<400>4ggacagtgaggtcgagaggtggtggtgctctgttacaacatgacgtaatatggtaagggg60gggatttggtcgattctggagaattcgttcgactgtccaagaagaattttgggtattaca120aaatttttacagtgtcagagttcctgctgawygcccctgtgtgcagtttttggactaaag180cagagccccgtgctttcatactgtttattaaagacttgcagagtgtttatgtatcataga240aaccctcaactaacccttttaaagtactttttttggggcgtattttctgattaatgaaac300gt302<210>5<211>302<212>dna<213>大黃魚（larimichthyscrocea）<220><221>snp位點<222>(151)..(152)<223>wy代表aa,ag或gg<400>5gtccccatctgctttcaagtctttccacatatgtcgcaggtgctgctctttcattttctg60ggcctccagacttccacacacaaatctcctgaggctatagcaaggactccagcgtccaca120ctcagctggcagttgaagacgaggtattttwyagcgagacggtgaaagcgcagggagaga180tgagaattcattaattaattgcaaatatcttttaaaccataaagaccacacacagctgat240gtgtatgtactgactggtgactcgggtttacttttttgatttttcggaaagtttctcttt300ag302<210>6<211>302<212>dna<213>大黃魚（larimichthyscrocea）<220><221>snp位點<222>(151)..(152)<223>mx代表cc,ct或tt<400>6actaaattaatcacacgcattttgaattcattaattaatccagttgtttaatttttgtag60cttgaattcaatcatctctgcctgtttaaagaaactttcatttttatgtttaacttcacg120tgtgccaggattaaatccgataactgaaaamngttgtttcatgtttcagaagcttcatat180ttctgattttttttattgatcaacattcagggagaaaataaaaggcaggaagtcatttca240actcaaaacaaagtgcgcctgtccgaatgcgtaattgcgcagtgacccgtgtttccgact300gt302<210>7<211>302<212>dna<213>大黃魚（larimichthyscrocea）<220><221>snp位點<222>(151)..(152)<223>wx代表aa,at或tt<400>7taaaaaatggtcgaccacattgttttatgaaaaagtggattttttttatttcaggtttcc60gtgtcgagagaatacagatgagcttcttttagcaagaagaagctaaccgatgagactata120gtgaacagttaggatccaacctgcaagagtwntaaacatcgtgattgttttattaagatt180tgtgaattaaagcacaaagtgtaactcagtaagaactgaagacaagacaacatgtgttat240gagtgttggctggattataacgagaatgttttaatgttttaatagcaaactgagaataaa300ta302<210>8<211>302<212>dna<213>大黃魚（larimichthyscrocea）<220><221>snp位點<222>(151)..(152)<223>yh代表gg,ggt或gtgt<400>8cctgtttaaagaaaacatttgtcatttacctctcttatatgcacagtgttgtttgcgtcc60tgcgttatcaggctgtccgcgacaccagttatgatagttgtaacgtgtaccatcactcca120gaaccagtaacgttcctggaagacagaacayhtaaggacattgaatatgagaaatccaaa180acacattgaattaaatacccatcagactttgtctaatgtacctgctgtgcatcagagaat240ccgatccatactgctctgttgcgtgccacagcacggtcacattattttcatacgtgctgt300gc302<210>9<211>302<212>dna<213>大黃魚（larimichthyscrocea）<220><221>snp位點<222>(151)..(152)<223>wk代表aa,aat或atat<400>9tgtttaaagaaaacatttgtcatttacctctcttatatgcacagtgttgtttgcgtcctg60cgttatcaggctgtccgcgacaccagttatgatagttgtaacgtgtaccatcactccaga120accagtaacgttcctggaagacagaacagtwkaggacattgaatatgagaaatccaaaac180acattgaattaaatacccatcagactttgtctaatgtacctgctgtgcatcagagaatcc240gatccatactgctctgttgcgtgccacagcacggtcacattattttcatacgtgctgtgc300ac302<210>10<211>302<212>dna<213>大黃魚（larimichthyscrocea）<220><221>snp位點<222>(151)..(152)<223>wk代表aa,aat或atat<400>10agggaaacaatcatggtacagcgcaactaggacatgagatttaactagggctgccacgtt60agtcacgattatgtcgacaaacaaacaactaatttagtagtcgacgcattgtttccgcgt120gaattcagggcggtgttgtaattttaaccawktcctgcaatttttccgcaacttccgcga180agtctgcccgggggattcaactcggcaggtcagggacggccggacggtgtgggaggatcc240cctcttgggacctctccccggcgctggctggcccccgccaggcgcatttcctcggtggcg300gc302<210>11<211>302<212>dna<213>大黃魚（larimichthyscrocea）<220><221>snp位點<222>(151)..(152)<223>yx代表gg,gt或tt<400>11gatgggtttatgttctgactttgggggtgattaacaggacactaccttagggttcatagg60ttaaaacccaattcgataaataggtgagactaagatcattaagagcttaaaagaattcag120aaaaagaattgattctgaagcagacaaataynccagagaaaaggttgcactctggtaatg180ttcttaagatgataaaagttatatttgtaatatgaggttcatcaaagataatcaggtttt240tttatttgttaacagggttttaatatcagtgcttgtagtttcatgtttagtttctctctg300ag302<210>12<211>302<212>dna<213>大黃魚（larimichthyscrocea）<220><221>snp位點<222>(151)..(152)<223>mx代表cc,ct或tt<400>12tttctcaagaagtgccgcctttttgaagctccattgtaaacgaaagaaaatatcaagttt60tatcaaactgttatatgttatcttggattttctgtggaatcgaattctctcggggaaaac120attcactccttcactcctcaagcttattctmntttacaaatagaagtgtcagctgagctc180ttcttcaaagacatctccactcttatcatttctttgacgccatctgctggatcctcatta240ccttcatttcactgaaagttcaaagcagagctgcacacatcagcacaacgcacatccttc300tg302當(dāng)前第1頁12