專利名稱:基于自然生殖過程的昆蟲遺傳群體的模擬方法
技術(shù)領(lǐng)域:
本發(fā)明涉及二倍體昆蟲遺傳群體的模擬方法,特別是一種基于自然生殖過程的昆蟲遺傳群體模擬的新方法。
背景技術(shù):
昆蟲是動物界中最大的類群,與人類有著密切的利害關(guān)系。對昆蟲的數(shù)量預(yù)測與符合經(jīng)濟和生態(tài)規(guī)律的管理,一直都被國內(nèi)外列入重點研究課題。種群動態(tài)模擬是害蟲管理中重要的基礎(chǔ)工作。長期以來,關(guān)于昆蟲種群動態(tài)模型的理論和實驗研究主要集中于種群中個體數(shù)目的變化,而對其遺傳結(jié)構(gòu)的研究較少?;谟嬎銠C的模擬在昆蟲種群動態(tài)的分析中一直是一個重要手段。人們應(yīng)用模擬模型加深了對害蟲種群生命系統(tǒng)的理解,并改進了對害蟲種群的管理和具體防治措施。近年來,關(guān)于昆蟲種群動態(tài)模擬模型的研究發(fā)展迅速,從理論模型的建立、模型參數(shù)估計、穩(wěn)定性討論、實驗驗證,到作用機理的研究都有長足的進展。但是這些模擬都是以生態(tài)學(xué)和數(shù)學(xué)模型為基礎(chǔ)的,適用于種群動態(tài)的數(shù)量、時間、空間3種結(jié)構(gòu),而不適用于種群遺傳結(jié)構(gòu)的模擬。近年來,國內(nèi)外轉(zhuǎn)基因研究取得了大量的新成果,許多植物都已經(jīng)成功地轉(zhuǎn)入了 Bt毒蛋白基因,并且一些主要的轉(zhuǎn)基因農(nóng)作物如玉米、棉花等已經(jīng)獲得批準進入市場。隨著轉(zhuǎn)基因作物的推廣,有害昆蟲對Bt殺蟲劑的抗性進化問題已經(jīng)引起了廣泛的關(guān)注。迄今為止,在田間和實驗室研究中已經(jīng)發(fā)現(xiàn)有十多種昆蟲對Bt殺蟲毒蛋白產(chǎn)生了抗性。由于轉(zhuǎn) Bt作物能夠持續(xù)地高水平表達單一的殺蟲毒蛋白,因而Bt作物的釋放將會加速昆蟲的抗性進化。研究昆蟲對Bt殺蟲劑抗性的遺傳特性和群體動態(tài)對于轉(zhuǎn)基因作物的應(yīng)用具有重要意義。在人類遺傳研究中有人采用過基于隨機過程的遺傳群體模擬方法,但是這些方法中的隨機過程難以完全模擬生物學(xué)的自然生殖過程,生物學(xué)意義不明確,而且不能用于轉(zhuǎn)基因情況下受到選擇的群體,因此難以用于昆蟲的研究(參考文獻見Terwilliger J5Speer M and J Ott, Genetic Epidemiology,1993,10 :217-224)。在昆蟲中還沒有建立基于自然生殖過程的昆蟲遺傳群體的模擬方法。
發(fā)明內(nèi)容
本發(fā)明提出一種基于自然生殖過程的昆蟲遺傳群體模擬的新方法,通過配子抽樣和合子形成來構(gòu)造個體基因組,可以實現(xiàn)對回交群體和F2群體的模擬。本發(fā)明是通過以下技術(shù)方案實現(xiàn)的步驟一將昆蟲親本分子標記的遺傳距離轉(zhuǎn)換成重組率。昆蟲親本分子標記的原始樣本序列為χω = {Χωω,Χω(2),...,Χω(η)},其中i = 1代表母本,i = 2代表父本,X⑴ (1),X(i)⑵,...,X⑴(n)分別代表第1,2,...,η條染色體上的分子標記向量。昆蟲親本分子標記的原始樣本的遺傳距離矩陣為D = {d(1),d⑵,...,d(n)},其中d(1),d⑵,...,d(n)分別代表第1,2,. . .,η條染色體上的標記區(qū)間的遺傳距離向量。標記數(shù)據(jù)通過分子生物學(xué)方法獲得,并利用由0和1組成的向量分別代表母本和父本配子中的染色體,向量中的每個元素代表染色體上的一個遺傳標記位點,標記位點之間的遺傳距離用距離向量表示。利用作圖函數(shù)將遺傳距離轉(zhuǎn)換成重組率。轉(zhuǎn)換的重組率矩陣為R = {r(1), r(2), . . .,r(n)},其中r(1), r(2), . . .,r(n)分別代表第1,2,. . .,η條染色體上的標記區(qū)間的重組率向量。步驟二 用母本跟父本雜交,雜種一代產(chǎn)生的配子的分子標記序列為X⑶={X(F1) ⑴,X(F1)⑵,...,X(F1) ( )},其中 X(F1)⑴,X(F1)⑵,...,X(F1) ( )分別代表第 1,2,...,η 條染色體上的分子標記向量。步驟三雜種一代產(chǎn)生的配子的第i條染色體上的分子標記序列為向量X(F1)(i)= {X(F1)(i)⑴,χ(η)ω (2), ... , X(F1)(i) (Ili)},其中 X⑶⑴⑴,Xm)⑴(2),..., X(F1)(i) (Hi)分別代表第i條染色體上第1,2,. . .,ni位點上的分子標記基因型,η,代表第i條染色體上的位點數(shù)目。步驟四決定雜種一代產(chǎn)生的配子的第i條染色體上第1個位點的親本來源,即分子標記序列向量X(F1)(i)(i = 1,2,...,η)中的元素Χ(η)ω(1)的產(chǎn)生方法產(chǎn)生一個均勻分布隨機數(shù)u U
,若u彡0. 5,則X(F1)⑴⑴=0,第i條染色體的第1個位點來自母本, 否則χ(η)ω (1) = 1,第i條染色體的第1個位點來自父本。步驟五決定雜種一代產(chǎn)生的配子的第i條染色體上第2 ni個位點的親本來源, 即分子標記序列向量 X(F1)(i)(i = 1,2,...,η)中的元素 X(F1)(i)(j) (j = 2,3,...,η,)的產(chǎn)生方法產(chǎn)生一個均勻分布隨機數(shù)u 饑0,1],當(dāng)u<r(i)(j-l)時,如果X(F1)(i)(k) =1,則 X(F1)⑴(k+1) =0,否則 X(F1)⑴(k+1) = 1 ;當(dāng) u>r ⑴(j-1)時,如果 X(F1)⑴(k) = 1,則 X(F1)⑴ (k+1) = 1,否則 X(F1)⑴(k+1) =0;其中 k= l,2,...,ni-l,r(i)(j-l)為第 i 條染色體上的重組率向量r(i)的第j-Ι個元素,即第j-Ι個標記區(qū)間的重組率。步驟六對i = 1,2,...,n,j = 2,3,...,Iii重復(fù)步驟四 步驟五,每循環(huán)一次產(chǎn)
生一個完整的配子,包含全套η個染色體,每個染色體上有Iii個分子標記,配子的標記基因
型矩陣為 x(F1) = {X(F1)⑴,X(F1)⑵,...,X(F1)(n)}。步驟七產(chǎn)生回交群體由于回交群體的類型完全決定于Fl配子的類型,因此回交群體的產(chǎn)生過程就是重復(fù)產(chǎn)生Fl配子的過程。對i = 1,2,. . .,n,j = 2,3,...,叫重復(fù)步驟四 步驟六,每循環(huán)一次產(chǎn)生一個完整的配子,循環(huán)nB。次就得到nB。個配子,從而構(gòu)成一個包含nBC個個體的回交群體,群體的標記基因型陣列為= {X(F1) (1), X(F1) (2),..., X(F1) (nBC)},其中 X(F1)⑴,X(F1) (2), . . . , X(F1) (nBC)代表第 1,2,. . .,nBC 個個體的標記基因型矩陣。步驟八產(chǎn)生F2群體由于每個F2個體由兩個Fl配子隨機組合而成,因此每個 F2個體的產(chǎn)生需要連續(xù)兩次重復(fù)產(chǎn)生Fl配子。對i = 1,2,. . .,n,j = 2,3,. . .,Iii重復(fù)步驟四 步驟六,每循環(huán)二次產(chǎn)生一個完整的F2個體,循環(huán)nF2次就得到nF2個個體,從而構(gòu)成一個包含nF2個個體的F2群體,群體的標記基因型陣列為X(F2) = {[X(F1)(D,X(F1)(1')], [x(f1) (2)jx(fd (2, ) ],..., (nF2),X(F1) (nF2' )]},其中[X(F1)(1),X(F1)(1' )],[X(F1) (2),
X(F1) (2' )],...,[X(F1) (nF2),X(F1) (nF2')]代表第 1,2,. . .,nF2 個個體的標記基因型陣列。本發(fā)明的優(yōu)點1、本發(fā)明采用基于自然生殖過程的方法來模擬二倍體昆蟲的遺傳群體,其配子和合子的形成完全與自然生殖過程的步驟相同,便于生物學(xué)工作者理解應(yīng)用;減數(shù)分裂中的交換由產(chǎn)生的均勻隨機數(shù)和標記位點間的遺傳距離決定,不涉及復(fù)雜的隨機過程等數(shù)學(xué)問題,很容易實現(xiàn)。2、本發(fā)明采用數(shù)字向量來代表染色體上的遺傳標記,這些標記可以與其它基因 (比如昆蟲對Bt殺蟲劑的抗性基因)連鎖,可以用于昆蟲基因定位方法的探索和評價,也可以通過遺傳標記來研究昆蟲抗性基因在世代間的動態(tài)變化,而不需要多年多點的實際田間試驗,從而大大提高了遺傳研究的效率。本發(fā)明應(yīng)用于作物生產(chǎn)及害蟲防治管理,具有很好的積極效果。
圖1 水稻二化螟回交群體模擬結(jié)果的相對誤差。其中M1;M2,. . .,M6代表染色體Chrl上的6個分子標記,重組率估計的相對誤差等于估計值與實際值之差除以實際值。圖2 果蠅F2群體模擬結(jié)果的相對誤差。這里這列出其中一條染色體(染色體1)的結(jié)果,其余染色體的結(jié)果類似。圖中的 M1, M2, ...,M5代表染色體1上的5個分子標記,重組率估計的相對誤差等于估計值與實際值之差除以實際值。
具體實施例方式下面以實施例對本發(fā)明作進一步說明實施例1 以水稻二化螟對Bt殺蟲劑的抗性基因的遺傳分析為例。設(shè)抗性基因為Rbt,相應(yīng)的隱性基因為rbt。這里只需要考慮攜帶抗性基因的染色體Chrl,其它的染色體不用考慮。選定親本以后,通過分子生物學(xué)方法獲得雙親的標記數(shù)據(jù)(M1 OjM2 2,M3 67,M4 70,M5 141,M6 160)和 Oii1 0,m2 2,m3 67,m4 70,m5 141,m6 160),其中 M1, M2, · · ·,M6 和 m” m2,. . .,m6分別代表母本和父本染色體Chrl上的6個分子標記,0,2,...,160表示各標記在染色體上的位置,用累加的遺傳距離表示,距離的單位為厘摩(cM)。實際回交群體包含 100個個體數(shù)。按以下步驟模擬(1)將二化螟親本分子標記的原始樣本序列表示為由1和0組成的數(shù)字陣列X⑴, 其中 i = 1 代表母本,i = 2 代表父本,Χω = (1,1,1,1,1,1),X = (0,0,0,0,0,0)。(2)親本分子標記的原始樣本的遺傳距離為d = ((I1, d2,· · ·,d5) = (0. 02,0. 65, 0. 03,0. 71,0. 19),其中Cl1為相鄰標記M1和M2之間的遺傳距離,d2為相鄰標記M2和M3之間的遺傳距離,依此類推;遺傳距離的單位為摩爾根(1摩爾根=100厘摩)。利用作圖函數(shù)將遺傳距離轉(zhuǎn)換成重組率(作圖函數(shù)有好幾種,這里采用最常用的Haldane作圖函數(shù)r = 0. 5 (1-exp (-2d)),這里的r為重組率,d為標記間遺傳距離)。轉(zhuǎn)換后的重組率向量為r = (r1 r2, ... , r5) = (0· 02,0. 36,0. 029,0. 38,0. 16)。(3)以帶抗性基因的個體(RbtRbt)作母本,以帶隱性基因的個體(rbtrbt)作父本,雜交得到Fl,F(xiàn)l與帶隱性基因的個體(rbtrbt)回交得到BC1。雜種一代產(chǎn)生的配子的分子標記序列為X(F1)。(4)產(chǎn)生一個均勻分布隨機數(shù)u 饑0,1],若u彡0. 5,則X(F1) (1) = 0,即染色體的第1個位點來自母本,否則x(F1)⑴=1,即染色體的第1個位點來自父本。(5)產(chǎn)生一個均勻分布隨機數(shù)u 饑0,1],當(dāng)u彡r(j-l)時,如果X(F1)(k) =1,則 X(F1) (k+1) = 0,否則 X(F1)(k+l) = 1;當(dāng) U>r(j-1)時,如果 X(F1)(k) = 1,則 X(F1)(k+l)= 1,否則X(F1)(k+l) = 0;其中k= 1,2,...,5,r(j-l)為染色體上的重組率向量r的第j_l 個元素,即第j_l個標記區(qū)間的重組率。(6)對j = 2,3,. . .,6重復(fù)步驟⑷ (5),每循環(huán)一次產(chǎn)生一個配子,循環(huán)100次就得到100個配子,從而構(gòu)成一個包含100個個體的回交群體。模擬了 5種群體大小,對模擬群體的標記數(shù)據(jù)進行連鎖分析,重構(gòu)親本的連鎖圖譜,按遺傳學(xué)的常規(guī)方法(即用重組型配子數(shù)除以總配子數(shù))計算標記間的重組率,用得到的標記重組率的估計值與實際值之間的相對誤差(相對誤差等于估計值與實際值之差除以實際值)來衡量模擬結(jié)果的精度, 結(jié)果見圖1。從圖中可以看出,在不同樣本容量的模擬群體中,各標記的重組率估計值的相對誤差都小于5%,而且隨著樣本容量的增加,相對誤差逐漸縮小,說明用我們的方法對回交群體的模擬效果是非常好的。實施例2 以果蠅F2群體的遺傳分析為例。果蠅有4對染色體,其中一對為性染色體,3對為常染色體。假定我們需要在全基因組范圍內(nèi)對常染色體基因進行定位,需要模擬具有不同個體數(shù)目的F2群體。選定親本以后,通過分子生物學(xué)方法獲得雙親的標記數(shù)據(jù), 這里列出母本和父本染色體1上的5個分子標記(M1 0,M2 11,M3 101,M4 111,M5 118)和 (Iii1 0,m2 ll,m3 101,m4 IlLm5 118)。按以下步驟模擬(1)將果蠅親本分子標記的原始樣本序列表示為由1和0組成的數(shù)字陣列X(i)= {Χωω,Χω⑵,Χω(3)},其中i = 1代表母本,i = 2代表父本,X⑴⑴,X⑴⑵,χωω分別代表第1,2,3條染色體上的分子標記向量,每個染上體上模擬5個標記:Χ⑴⑴=(1,1,1,1,1), Χ(2)ω = (0,0,0,0,0),Χω(2) = (1,1,1,1,1),X(2)⑵=(0,0,0,0,0),Χω(3) = (1,1,1,1,1), X⑵⑶=(0,0,0,0,0)。(2)親本分子標記的原始樣本的遺傳距離矩陣為D = {d(1), d⑵,d(3)},其中d(1), d ,d(3)為染色體1 3上的遺傳距離向量,例如染色體1上的5個標記的遺傳距離為d = ((I1, d2, d3, d4) = (0· 11,1· 01,0· 11,0· 07)。利用 Haldane 作圖函數(shù) r = 0· 5 (l_exp (_2d)) 將遺傳距離d轉(zhuǎn)換成重組率r。轉(zhuǎn)換的重組率矩陣為R= lra),r(2),r(3)}。(3)用母本跟父本雜交,雜種一代產(chǎn)生的配子的分子標記序列為X(F1) = {X(F1)(1),
Y (Fl) γ (Fl) 1 Λ (2) ‘ Λ (3) J °(4)產(chǎn)生一個均勻分布隨機數(shù)u 饑0,1],若u彡0.5,則Χ(η)ω(1) = 0,即第i 條染色體的第ι個位點來自母本,否則χ(η)ωα) = ι,即第i條染色體的第ι個位點來自父本,i = 1,2,30(5)產(chǎn)生一個均勻分布隨機數(shù)u 饑0,1],當(dāng)u《r(i)(j-l)時,如果X(F1) ω (k)= 1,則 X(F1)⑴(k+1) =0,否則 X(F1)(i)(k+l) = 1 3u>r(i)(j-l)時,如果 X(F1)⑴(k) =1,則 X(F1)(i) (k+1) = 1,否則 X(F1)(i)(k+l) =0;其中1^=1,...,4,、山_-1)為第 i 條染色體上的重組率向量r(i)的第j-Ι個元素,即第j-Ι個標記區(qū)間的重組率。(6)對i = 1,2,3,j = 2,3,4重復(fù)步驟 (6),每循環(huán)二次產(chǎn)生一個F2個體,循環(huán)200次就得到100個個體,從而構(gòu)成一個包含100個個體的F2群體。模擬了 5種群體大小,對模擬群體的標記數(shù)據(jù)進行連鎖分析,重構(gòu)親本的連鎖圖譜,按遺傳學(xué)的常規(guī)方法(即用重組型配子數(shù)除以總配子數(shù))計算標記間的重組率,用得到的標記重組率的估計值與實際值之間的相對誤差(相對誤差等于估計值與實際值之差除以實際值)來衡量模擬結(jié)果的精度。圖2為其中一條染色體(染色體1)上5個標記的重組率估計值與實際值之間的相對誤差,其余染色體的結(jié)果類似。從圖中可以看出,在不同樣本容量的模擬群體中, 各標記的重組率估計值的相對誤差都小于5%,而且隨著樣本容量的增加,相對誤差逐漸縮小,說明用我們的方法對F2群體的模擬效果也是非常好的。
權(quán)利要求
1. 一種基于自然生殖過程的昆蟲遺傳群體的模擬方法,其特征在于,包括如下步驟 步驟一將昆蟲親本分子標記的遺傳距離轉(zhuǎn)換成重組率;昆蟲親本分子標記的原始樣本序列為χω = {Χωω,X⑴⑵,...,Χωω},其中i = ι代表母本,i = 2代表父本,X⑴⑴, X⑴⑵,...,X⑴(n)分別代表第1,2,...,η條染色體上的分子標記向量;昆蟲親本分子標記的原始樣本的遺傳距離矩陣為D = {d(1),d⑵,...,d(n)},其中d(1),d⑵,...,d(n)分別代表第 1,2, ...,η條染色體上的標記區(qū)間的遺傳距離向量;標記數(shù)據(jù)通過分子生物學(xué)方法獲得, 并利用由0和1組成的向量分別代表母本和父本配子中的染色體,向量中的每個元素代表染色體上的一個遺傳標記位點,標記位點之間的遺傳距離用距離向量表示;母本的染色體向量中的元素全部為0,父本的染色體向量中的元素全部為1 ;利用作圖函數(shù)將遺傳距離轉(zhuǎn)換成重組率;轉(zhuǎn)換的重組率矩陣為R = {r(1),r(2), . . .,r(n)},其中r(1),r(2),. . .,r(n)分別代表第1,2,...,η條染色體上的標記區(qū)間的重組率向量;步驟二 用母本跟父本雜交,雜種一代產(chǎn)生的配子的分子標記序列為X(F1) = {x(F1)(1), x(n)⑵,...,X(F1)(n)},其中 X(F1)(1),x(n)⑵,...,X(F1)(n)分別代表第 1,2,...,η 條染色體上的分子標記向量;步驟三雜種一代產(chǎn)生的配子的第i條染色體上的分子標記序列為向量x(F1)(i) = {X(F1) (i)⑴,X(F1) (i) (2),... , X(F1) ω (η,)},其中 X(F1) ω ⑴,X(F1) ω (2),... , X(F1) (i) (η,)分別代表第 i 條染色體上第1,2,...,Iii位點上的分子標記基因型,η,代表第i條染色體上的位點數(shù)目; 步驟四決定雜種一代產(chǎn)生的配子的第i條染色體上第1個位點的親本來源,即分子標記序列向量X(F1)(i)(i = 1,2,...,η)中的元素Χ(η)ω(1)的產(chǎn)生方法產(chǎn)生一個均勻分布隨機數(shù)u U W,1],若u彡0. 5,則X(F1)⑴(1) = 0,第i條染色體的第1個位點來自母本,否則X(F1)⑴(1) = 1,第i條染色體的第1個位點來自父本;步驟五決定雜種一代產(chǎn)生的配子的第i條染色體上第2 Iii個位點的親本來源,即分子標記序列向量 X(F1)(i)(i = 1,2,...,η)中的元素 X(F1)(i)(j) (j = 2,3,...,η,)的產(chǎn)生方法產(chǎn)生一個均勻分布隨機數(shù)u U W,1],當(dāng)u彡r⑴(j-Ι)時,如果X(F1)⑴(k) = 1,則 X(F1)⑴(k+1) =0,否則 X(F1)⑴(k+1) = 1 ;當(dāng) u>r ⑴(j-1)時,如果 X(F1)⑴(k) = 1,則 X(F1)⑴ (k+1) = 1,否則 X(F1)⑴(k+1) =0;其中 k= l,2,...,ni-l,r(i)(j-l)為第 i 條染色體上的重組率向量r(i)的第j-Ι個元素,即第j-Ι個標記區(qū)間的重組率;步驟六對i = 1,2,...,n,j = 2,3,...,叫重復(fù)步驟四 步驟五,每循環(huán)一次產(chǎn)生一個完整的配子,包含全套η個染色體,每個染色體上有Iii個分子標記,配子的標記基因型矩V (Fl) — Γ V (Fl)V (Fl)V (Fl) ΙΨΤυ入一1入 ⑴,入 ⑵,· · ·,入 (η)};步驟七產(chǎn)生回交群體由于回交群體的類型完全決定于Fl配子的類型,因此回交群體的產(chǎn)生過程就是重復(fù)產(chǎn)生Fl配子的過程;對i = 1,2,...,n,j = 2,3,...,叫重復(fù)步驟四 步驟六,每循環(huán)一次產(chǎn)生一個完整的配子,循環(huán)nB。次就得到nBe個配子,從而構(gòu)成一個包含nBC個個體的回交群體,群體的標記基因型陣列為= {X(F1) (1),X(F1) (2),...,X(F1) (nBC)},其中X(F1) (1),X(F1) (2),…,X(F1) (nBC)代表第1,2,...,nBC個個體的標記基因型矩陣; 步驟八產(chǎn)生F2群體由于每個F2個體由兩個Fl配子隨機組合而成,因此每個F2個體的產(chǎn)生需要連續(xù)兩次重復(fù)產(chǎn)生Fl配子;對i = 1,2,. . .,n,j = 2,3,. . .,Iii重復(fù)步驟四 步驟六,每循環(huán)二次產(chǎn)生一個完整的F2個體,循環(huán)nF2次就得到nF2個個體,從而構(gòu)成一個包含nF2個個體的F2群體,群體的標記基因型陣列為X(F2) = {[X(F1)(D,X(F1)(1' )],[X(F1)(2),X‘”’(2’ )],00.,[X‘”’(np,),X‘”’(np,’ )]},其中 [X‘”’(1),X‘”’(1’ )],[X‘”’(2),X‘”’(2’ )],…,[X‘”’(n,,),X‘”’(n,,’ )]代表第l,2,….,n,,個個體的標記基因型陣列。
全文摘要
本發(fā)明提出了一種基于自然生殖過程的昆蟲遺傳群體模擬的新方法。它是利用昆蟲親本分子標記的原始樣本序列作為親本的遺傳組成,由1和0組成的數(shù)字向量來代表染色體和配子的遺傳標記,利用作圖函數(shù)將標記間的遺傳距離轉(zhuǎn)換成重組率。在兩個親本雜交的F1產(chǎn)生配子時,利用均勻隨機分布的簡單抽樣來模擬減數(shù)分裂的交換過程,通過重復(fù)的配子抽樣和合子形成來模擬昆蟲個體,從而構(gòu)成遺傳群體。這種方法可以用于昆蟲基因定位方法的探索和評價,也可以通過遺傳標記來研究昆蟲抗性基因在世代間的動態(tài)變化,而不需要多年多點的實際田間試驗,從而大大提高了遺傳研究的效率。本發(fā)明應(yīng)用于作物生產(chǎn)及害蟲防治管理,具有很好的積極效果。
文檔編號G06F19/20GK102184348SQ20111000496
公開日2011年9月14日 申請日期2011年1月12日 優(yōu)先權(quán)日2011年1月12日
發(fā)明者陳建國, 馬偉華 申請人:湖北大學(xué)